Глава 3

АВТОНОМНАЯ (ВЕГЕТАТИВНАЯ) НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Автономная нервная система (systema nervosum autonomicum) составляет ту часть нервной системы, которая регулирует висцеральные функции орга­низма. К ним относятся кровообращение, дыхание, пищеварение, обмен веществ, выделение, деятельность эндокринных желез, т. е. обеспечение трофических функций организма и поддержание состава внутренней среды (гомеостаз).

Поскольку функции внутренних органов не связаны непосредственно с передвижением в пространстве, ранее их условно рассматривали как прояв­ления «растительной жизни». По этой причине автономную нервную систе-щ называют еще вегетативной (vegetativus — растительный) нервной систе­мой в отличие от соматической (анимальной, животной) нервной системы, которая контролирует работу опорно-двигательного аппарата и устанавли­вает связь с окружающей средой через общий покров тела и органы чувств.

Для обозначения автономной (вегетативной) нервной системы использу­ется аббревиатура АНС.

Особенности развития АНС в эмбриогенезе. Закладка периферических вегетативных нейронов происходит на третьей неделе внутриутробного развития из клеток ганглионарной пластинки (нервного гребня). По мере формирования нервной системы, часть клеток ганглионарной пластинки отделяется от зачатков будущих спинномозговых узлов и мигрирует в вент-ро-латеральном направлении, давая начало узлам автономной нервной системы (рис. 44). Важно подчеркнуть, что в эмбриогенезе образование периферических вегетативных нейронов происходит обособленно от нерв­ной трубки. Вследствие особенностей эмбриональной закладки и последую­щего развития периферические вегетативные нейроны оказываются диф-фузно расселенными по всему телу, концентрируясь в вегетативных узлах и нервных сплетениях.

Вегетативные ядра в спинном и головном мозгу также начинают форми­роваться на третьей неделе внутриутробного развития; они образуются из клеток межуточной зоны, расположенной между крыльной и базальной пла­стинками нервной трубки (см. рис. 16). На последующих этапах эмбриогене­за по мере развития иннервации внутренних органов связь вегетативных узлов со спинным мозгом устанавливается вторичным путем.

Рис. 44. Образование ганглиев автономной нервной системы посредством миграции клеток из ганглионарной пластинки.

Общий план строения автономной нервной системы. В АНС различают центральный и периферический отделы. К центральному отделу относятся вегетативные ядра, расположенные в головном и спинном мозге, к перифе­рическому — вегетативные узлы (ганглии), вегетативные нервы, висцеральные сплетения и внутриорганные сплетения (рис. 45).

Автономная нервная система характеризуется рядом отличительных особенностей, которые перечислены ниже.

•     Расселенность вегетативных нейронов за пределами центральной нервной системы по всему телу.

•     Скопление вегетативных нейронов в составе периферической нерв­ ной системы в виде многочисленных ганглиев, образующих перифе­ рические нервные центры, из которых непосредственно осуществля­ ется эфферентная иннервация органов.

•     Очаговость локализации вегетативных ядер в центральной нервной системе (рис. 46). Различают следующие очаги скопления вегетатив­ ных ядер в спинном и головном мозгу: мезэнцефалический, из которо­ го нервные волокна выходят в составе глазодвигательного нерва (III пара); бульварный, из которого вегетативные волокна выходят в составе лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов (соответ­ ственно VII, IX и X пары); тораколюмбалъный, объединяющий ядра боковых рогов спинного мозга (Thi_xn, Li__n), из которых вегетатив­ ные нервные волокна выходят в составе соответствующих спинно­ мозговых нервов;  крестцовый, из которого вегетативные нервные

Рис. 46. Очаги локализации вегетативных ядер и мест выхода вегетативных нервов из центральной нервной системы (римскими цифрами обозначены пары черепных нервов).

волокна выходят в составе передних корешков крестцовых спинно­мозговых нервов (S_II-_IV).

• Двухнейронноеть эфферентного нервного пути от вегетативных ядер в ЦНС к иннервируемому органу. Аксоны вегетативных нейронов,

расположенных в ядрах ствола мозга и спинного мозга, продолжают­ся до соответствующих периферических вегетативных ганглиев, где происходит переключение возбуждения на эфферентные нейроны, расположенные в этих узлах. Таким образом, вегетативный узел пред­ставляет собой нервный центр, в котором обрабатывается поступаю­щая в него информация. Наиболее характерной особенностью этих ганглионарных центров является эффект «мультипликации», обус­ловленный тем, что возбуждение с одного преганглионарного нейро­на, расположенного в ЦНС, может передаваться сразу на 30—50 пери­ферических (ганглионарных) нейронов.

• Образование за пределами ЦНС местных рефлекторных дуг, состоя­щих из сенсорного (чувствительного) и моторного (двигательного) нейронов, обычно расположенных во внутриорганных сплетениях.

Следует также отметить, что постганглионарные нервные волокна, являю­щиеся аксонами ганглионарных вегетативных нейронов, не имеют миелино-вой оболочки, поэтому для них характерно медленное проведение нервных импульсов (от 0,3 до 10 м/с); возможна также иррадиация нервного возбужде­ния на соседние нервные волокна. Благодаря многочисленным отросткам (коллатералям) аксонов, идущим к разным ганглиям и в составе сплетений, эфферентные влияния вегетативных нейронов одновременно распространя­ются на многие органы, оказывая на них системное воздействие. В отличие от постганглионарных нервных волокон преганглионарные волокна, являющи­еся отростками преганглионарных нейронов, расположенных в ядрах ЦНС, имеют миелиновое покрытие.

Особенности строения вегетативной рефлекторной дуга. Путь, который проходит нервное возбуждение от интерорецепторов в центральную нервную систему, а от нее к внутренностям, носит название вегетативной рефлектор­ной дуги (рис. 47). Сенсорные нейроны, воспринимающие информацию от внутренних органов, расположены в спинномозговых узлах или сенсорных узлах черепных нервов. В отличие от аналогичной соматической рефлектор­ной дуги (например, кожно-мышечного рефлекса) в автономной нервной системе эфферентное звено всегда состоит из двух нейронов. Вставочные ве­гетативные нейроны, расположенные в ядрах ствола мозга или в спинном мозгу, — это преганглионарные (предузловые) нейроны. Эфферентные нейро­ны, проводящие импульсы к внутренним органам и расположенные в вегета­тивных ганглиях — это ганглионарные нейроны; их отростки называют постганглионарными нервными волокнами.

Как уже отмечалось выше, в автономной нервной системе могут замыкать­ся местные рефлекторные дуги, образованные сенсорными нейронами во внутриорганных сплетениях (клетками Догеля II типа). Осуществление мест­ных висцеральных рефлексов может протекать без непосредственного участия ЦНС, т. е. автономно. В этих случаях замыкание рефлекторных дуг происходит на уровне висцеральных сплетений или вегетативных ганглиев.

Наряду с вегетативными нейронами, расположенными в ядрах ствола мозга и спинного мозга, в головном мозге имеются еще и другие вегетатив-

Рис. 47. Нейронный состав рефлекторной дуги автономной (вегетативной) нервной системы.

ные нервные центры, занимающие более высокое иерархическое положение. Это многочисленные ядра в области гипоталамуса, оказывающие нисходя­щие регуляторные влияния (нейрогенная регуляция) на стволовые и спинно­мозговые вегетативные центры, или — через гипофиз и другие эндокринные железы — непосредственно на работу внутренних органов (гуморальная регу­ляция). Высшие центры, управляющие вегетативными функциями, находят­ся в коре мозга, а именно в лобной, теменной и височной областях. Здесь происходит синтез вегетативных и анимальных функций всего организма че­ловека, а также их согласование с его психо-эмоциональной деятельностью.

Части АНС. Управляя работой внутренних органов и регулируя обмен веществ, автономная нервная система оказывает на них разное, подчас про­тивоположное действие. Под ее влиянием возможно как сужение, так и рас­ширение просвета кровеносных сосудов, повышение или снижение частоты сокращений сердца, увеличение или уменьшение секреторной активности различных желез, повышение или понижение уровня обмена веществ в орга­нах и тканях и т. д. По характеру влияния на иннервируемые органы различ­ных частей АНС, особенностям их анатомического строения, а также по раз­личной чувствительности нейронов вегетативных ганглиев к некоторым биологически активным веществам автономная нервная система подразде­ляется на симпатическую и парасимпатическую части.

Функциональные проявления жизнедеятельности внутренних органов под влиянием симпатической нервной системы характерны для состояний повышенной активности организма (физического и психического напряже­ния), а парасимпатической — для его относительного покоя. Так, например, раздражение симпатических нервных элементов вызывает повышение часто­ты сокращений сердца, сужение кровеносных сосудов и повышение артери-

ального давления, учащение дыхательных движений, ослабление перисталь­тики кишечника, расширение зрачков. Возбуждение парасимпатических нервных элементов напротив приводит к снижению частоты сокращений сердца, понижению артериального давления, усилению перистальтики ки­шечника и т. д. Однако эти функциональные различия нельзя рассматривать как прямой антагонизм. Обе части автономной нервной системы работают согласованно, функционально дополняя друг друга.