19.Строение и функции клеточного ядра

Ядро есть в любой эукариотической клетке. Ядро может быть одно, или в клетке могут быть несколько ядер (в зависимости от ее активности и функции).

Клеточное ядро состоит из оболочки, ядерного сока, ядрышка и хроматина. Ядерная оболочка состоит из двух мембран, разделенных перинуклеарным (околоядерным) пространством, между которыми находится жидкость. Основные функции ядерной оболочки: обособление генетического материала (хромосом) от цитоплазмы, а также регуляция двусторонних взаимоотношений между ядром и цитоплазмой.

Ядерная оболочка пронизана порами, которые имеют диаметр около 90 нм. Область поры (поровый комплекс) имеет сложное строение (это указывает на сложность механизма регуляции взаимоотношений между ядром и цитоплазмой). Количество пор зависит от функциональной активности клетки: чем она выше, тем больше пор (в незрелых клетках пор больше).

Основа ядерного сока (матрикса, нуклеоплазмы) – это белки. Сок образует внутреннюю среду ядра, играет важную роль в работе генетического материала клеток. Белки: нитчатые или фибриллярные (опорная функция), гетероядерные РНК (продукты первичной транскрипции генетической информации) и мРНК (результат процессинга).

Ядрышко – это структура, где происходят образование и созревание рибосомальных РНК (р-РНК). Гены р-РНК занимают определенные участки нескольких хромосом (у человека это 13–15 и 21–22 пары), где формируются ядрышковые организаторы, в области которых и образуются сами ядрышки. В метафазных хромосомах эти участки называются вторичными перетяжками и имеют вид сужений. Электронная микроскопия выявила нитчатый и зернистый компоненты ядрышек. Нитчатый (фибриллярный) – это комплекс белков и гигантских молекул-предшественниц р-РНК, которые дают в последующем более мелкие молекулы зрелых р-РНК. При созревании фибриллы превращаются в рибонуклеопротеиновые гранулы (зернистый компонент).

Хроматин получил свое название за способность хорошо прокрашиваться основными красителями; в виде глыбок он рассеян в нуклеоплазме ядра и является интерфазной формой существования хромосом.

Хроматин состоит в основном из нитей ДНК (40 % массы хромосомы) и белков (около 60 %), которые вместе образуют нуклеопротеидный комплекс. Выделяют гистоновые (пять классов) и негистоновые белки.

Гистонам (40 %) принадлежат регуляторная (прочно соединены с ДНК и препятствуют считыванию с нее информации) и структурная функции (организация пространственной структуры молекулы ДНК). Негистоновые белки (более 100 фракций, 20 % массы хромосомы): ферменты синтеза и процессинга РНК, репарации редупликации ДНК, структурная и регуляторная функции. Кроме этого, в составе хромосом обнаружены РНК, жиры, полисахариды, молекулы металлов.

В зависимости от состояния хроматина выделяют эухромати-новые и гетерохроматиновые участки хромосом. Эухроматин отличается меньшей плотностью, и с него можно производить считывание генетической информации. Гетерохроматин более компактен, и в его пределах информация не считывается. Выделяют конститутивный (структурный) и факультативный гетерохро-матин.

22. Микротрубочки представляют собой полые неветвящиеся цилиндры диаметром 20-25 нм, состоящие из мономеров белка тубулина. Микротрубочки участвуют в поддержании формы клетки, определяют ее полярность, разграничивают функционально отличающиеся друг от друга участки цитоплазмы, входят в состав клеточного центра, ресничек, а также веретена деления при митозе и мейозе.                                                                         

Микрофибриллы  и микрофиламенты - нитчатые структуры различной длины, но самые короткие и самые тонкие, толщиной от 5 до 10 нм, образованные белками (актин). Располагаются по всей цитоплазме, но особенно развиты у апикального полюса клетки, где образуют терминальную сеть.  Встречаются в конусах роста, микроворсинках и на других участках клетки, находящихся в состоянии локомоторной активности, выполняют опорную и двигательную функции, в различных тканях образуя специальные органеллы.

Специальные органеллы - постоянные структуры, присущие клеткам определенных тканей. К ним относятся реснички, жгутики, тонофибриллы, нейрофибриллы, микроворсинки.

Реснички и жгутики - органеллы движения. Реснички развиты в клетках эпителия дыхательных путей и некоторых отделов половых трактов, а жгутики имеются у спермиев. Структура ресничек и жгутиков сходна, отличаются они лишь размерами. Реснички имеют длину 5-10 мкм, жгутики - 150 мкм. И те и другие представляют собой длинные тонкие выросты цитоплазмы, покрытые цитолеммой, имеющие в основании базальное тельце, а по всей длине - аксонему. Базальное тельце представляет собой центриоль, у которой можно наблюдать дополнительные структуры, характерные для материнской центриоли, а иногда можно видеть и дочернюю центриоль, расположенную под прямым углом к материнской. Основная нить ресничек и жгутиков - аксонема организована  подобно центриоли, но содержит девять дублетов (пар) периферических и две центральные микротрубочки. Периферические и центральные микротрубочки связаны между собой в единую подвижную систему. При движении ресничек и жгутиков происходит скольжение микротрубочек друг по другу, в результате чего органеллы изгибаются.

Тонофибриллы, миофибриллы, нейрофибриллы - разновидности микрофибрилл и микрофиламентов, характерные для той или иной ткани. Тонофибриллы развиты в эпителиальных тканях, где образуют скелет клеток. Миофибриллы развиты в мышечных тканях, и определяют сократимость мышечных клеток и волокон, а нейрофибриллы - в нервных клетках. Предполагается, что они участвуют в токе аксоплазмы и проведении нервного импульса.

Микроворсинки - выросты цитоплазмы, одетые цитолеммой и содержащие внутри пучок микрофиламентов. Они увеличивают всасывательную поверхность клетки. Особенно хорошо развиты в кишечном эпителии.

Включения. Это необязательные компоненты клетки, появляющиеся и исчезающие в зависимости от интенсивности и характера обмена веществ в клетке и от условий существования организма. Включения имеют вид зерен, глыбок, капель, вакуолей, гранул различной величины и формы. Их химическая природа очень разнообразна. В зависимости от функционального назначения включения объединяют в группы: трофические, включения, секреты и инкреты, пигменты, экскреты и др. Среди трофических включений (запасных питательных веществ) важную роль играют жиры и углеводы. Белки как трофические включения используются лишь в редких случаях (в яйцеклетках в виде желточных зерен). Пигментные включения (желчные пигменты, мочевина и другие)