2. Общая характеристика

Луковые -- многолетние травы с луковицами, клубнелуковицами или иногда корневищами (триба агапантовых -- Agapantheae). Корни обычно тонкие, нитевидные, но бывают и утолщенными. Толстые контрактильные корни многих луковых служат для втягивания луковицы на нужную глубину. Соцветие выносится на поверхность земли цветочной стрелкой, которая иногда выглядит как облиственный стебель, благодаря тому, что листья снабжены влагалищами, охватывающими стрелку почти доверху. Луковицы морфологически очень разнообразны. Они бывают как одиночные, так и растущие на общем корневище. Первые, как правило, округлые и более мясистые, в то время как вторые узкие, удлиненные. Между этими крайними типами есть переходные формы, например у видов секции цепа (Cepa), к которой относится культурный лук репчатый (A. cepa). Луковицы у него крупные, округлые, но прикреплены по нескольку к общему корневищу, что можно наблюдать у дикорастущих видов, близких к луку репчатому. В культуре же у лука репчатого этот признак не выражен, так как он выращивается только в течение двух лет. Среди одиночных луковиц наиболее интересна сборная луковица, состоящая из маленьких узких луковичек, "зубков", например у хорошо всем знакомого чеснока (A. sativum). Луковицы характеризуются большим многообразием и по другим признакам. Наружные оболочки, которые защищают луковицы от неблагоприятных внешних воздействий, имеют различную консистенцию -- толстые, кожистые или пленчатые, бумажистые, волокнистые, сетчатые. Последние образованы склеренхимными клетками с сильно утолщенными стенками. Листья луковых приземные (базальные), очередные, простые, трубчатые или чаще плоские, линейные, продолговатые, эллиптические, за редким исключением (лук победный, лук функиелистный -- A. funkiifolium, рис. 1, 7-8 и др.), без черешков, с параллельным или дуговидным жилкованием, большей частью голые, но бывают и опушенные или по краю грубо-реснитчатые. Трубчатые листья имеют внутри полость, возникшую в результате разрушения бесхлорофилльной паренхимы. Цветки собраны в верхушечные зонтики, за исключением рода милула, у которого соцветие -- колос, и гесперокаллиса, имеющего кистевидное соцветие. Зонтики луковых разнообразны как по количеству цветков в соцветии (от 1 до 500 и более), так и по длине цветоножек; у основания цветоножек часто имеются прицветнички. Зонтик до цветения окутан покрывалом из 1 -- 2-5 сросшихся листочков, различающихся по форме и размерам. Цветки обычно маленькие, 3-10 мм., но бывают до 2,5 см (например, у видов рода бревуртия -- Brevoortia), даже до 4 см (у гесперокаллиса, агапантусов -- Agapanthus, тульбагии -- Tulbaghia). Они обоеполые, актиноморфные, редко зигоморфные. Околоцветник состоит из 6 свободных или при основании сросшихся лепестковидных сегментов, расположенных в двух кругах. Сегменты внутреннего круга иногда меньше наружных почти вдвое или отсутствуют, а при основании сегментов развит привенчик из 3-12 листовидных чешуек (триба гилизиевых). Сегменты околоцветника продолговатые, иногда с ноготком, с хорошо выраженными жилками в числе 1-7, в которых присутствует хлорофилл. Тычинок обычно 6, в двух кругах. Тычинки внутреннего круга часто отличаются от тычинок наружного круга расширенной уплощенной нитью и наличием зубцов; иногда фертильных тычинок 3, так как тычинки одного из кругов превращены в стаминодии (бродиея, трихлора -- Trichlora, эринна -- Erinna, солярия -- Solaria и др.), иногда сильно видоизмененные (левкокорина -- Leucocoryne, бревуртия) или редуцированы (анкрумия- Ancrumia). Пыльцевые зерна однобороздные, со слабо зернистой, морщинистой или сетчатой скульптурой экзины. Гинецей синкарпный, из 3 плодолистиков, с простым нитевидным столбиком, остающимся после цветения и созревания благодаря тому, что канал столбика доходит до дна завязи и там только открывается; завязь верхняя, 3-гнездная, с 1 -- 2 или многими семязачатками в каждом гнезде. Плод -- локулицидная коробочка, треугольная, наверху прижатая. Семена шаровидные, угловатые или сжатые, с толстой кожурой, черные, гладкие, диаметром около 3 мм. У некоторых видов (лук странный) семена с придатками (элайосомами) из паренхимных клеток, наполненных маслом. Зародыш маленький, с обильным эндоспермом. Характерный признак семейства луковых -- присутствие в чешуях луковиц и зеленых листьях млечников, обычно членистых, заполненных млечным соком (латексом). Для представителей семейства луковых, за исключением рода нотоскордум и нескольких видов из родов лук, тульбагия, левкорина, тристагма, характерно также присутствие во всех тканях растения чесночного и близких к нему летучих масел. Эти масла содержат диалил дисульфид C₆H₁₀S₂ или диалил трисульфид C₆H₁₀S₃, определяющие специфический луковый или чесночный вкус и запах. Луковые -- перекрестноопыляемые растения. Опылители цветков обычно насекомые (пчелы, мухи, жуки, бабочки), но есть виды с крупными яркими цветками (дихелостемма -- Dichelostemma), опыляемые колибри. Насекомых привлекают окраска цветков, запах. В цветках луковых можно найти всю гамму цветов и их тончайших оттенков от чисто-белого до темно-бордового, почти черного. Часто цветки хорошо заметны для насекомых благодаря контрастной окраске сегментов околоцветника и пыльцы, окраске цветоножек (лук Пачоского -- Allium paczoskianum), листочков покрывала (например, виды бревуртии). Большинство цветков луковых обладает приятным для человека запахом. На протяжении всего времени цветения выделяется большое количество нектара. Нектарники у большинства луковых септальные, представляющие собой нектарные щели, которые начинаются при основании плодолистиков и поднимаются до середины их высоты или до верхней трети; нектарные щели выстланы клетками в виде сосочков, не имеющих кутикулы и выделяющих нектар путем диффузии. Нектар вытекает через отверстия, расположенные внизу, в середине или на верхушке завязи, на дно цветка и собирается там, как в блюдце, между завязью и основанием 3 внутренних тычинок. У видов с открытыми звездчатыми цветками нектар доступен многим насекомым, а у видов с цветками, трубчатыми при основании, только длиннохоботковым насекомым. У видов некоторых родов наряду с септальными развиты стаминальные нектарники, например у видов нектароскордума, у которого при основании тычинок развиты нектароносные бугорки. А у видов гилисии как нектарники функционируют язычковидные выросты при основании сегментов околоцветника. Перекрестному опылению способствует протандрия или, реже, протогиния (лук прямой -- A. strictum, лук приземный -- A. chamaemoly, рис. 2, 8-9). Раскрывание пыльников у протандричных видов (например, луков) начинается с тычинок внутреннего круга, нити которых быстро вытягиваются, выставляя пыльники наружу. Как только пыльники раскрылись двумя продольными щелями от верхушки вниз, тычинки склоняются наружу и интрорзные пыльники полностью сохраняют пыльцу для насекомого. После освобождения от пыльцы тычинки увядают и свешиваются наружу. С раскрыванием пыльников внутреннего круга начинается рост тычинок наружного круга. А после того как раскрылись последние, начинается быстрый рост столбика. И лишь после увядания всех тычинок рыльце бывает готово к восприятию пыльцы (на что указывает появление сосочков на его поверхности) и функционирует в течение нескольких дней. Интересно, что у самых нижних цветков соцветия развитие сильно задерживается; нити тычинок остаются прямыми, а пыльца остается в пыльниках, пока рыльце не достигнет зрелости. Это можно рассматривать как механизм, обеспечивающий самоопыление у какого-то количества цветков. Самоопыление у луковых происходит наряду с перекрестным довольно часто. Этому благоприятствует отсутствие самонесовместимости в цветках. Кроме того, механизмы, предохраняющие от самоопыления, оказываются не очень действенными, так как у луков в соцветии обычно много цветков, находящихся к тому же в разных стадиях цветения, и самоопыление производят насекомые, прилетающие за нектаром и переползающие в соцветии с одного цветка на другой.

В соцветии луков нередко образуются луковички при основании цветоножек. Луковички эти округлые, зеленые или коричневые, лишенные кожистых оболочек и тем значительно отличающиеся от подземных, которые также нормально образуются у таких растений. У видов, образующих луковички в соцветии, наблюдаются разные степени подавления полового размножения. Эмбриологическими и цитологическими исследованиями этих видов установлено, что даже в тех случаях, когда семенное размножение по внешним признакам протекает нормально, наряду с обычным ходом процессов семенообразования отмечается целый ряд аномалий (ранняя дегенерация материнских клеток пыльцы и др.). У нескольких видов, образующих большое количество луковичек в соцветии, в первую очередь назовем наиболее широко известный и хорошо изученный чеснок, наблюдаются столь глубокие нарушения процессов полового размножения, что семенообразование почти не имеет места. В целом отмечена корреляция между вегетативной и семенной репродукцией: чем больше фертильной пыльцы, тем меньше продукция луковичек в соцветии. Вегетативное размножение особенно развито у полиплоидов. Большая роль при вегетативном размножении у луковых принадлежит луковицам и корневищам. Независимо от образования семян на луковицах из вегетативных почек, расположенных на донце, развиваются новые дочерние луковицы. Помимо этого, многие виды, например, широко распространенный у нас лук круглый (A. rotundum), лук виноградный (A. ampeloprasum), образуют на луковицах очень мелкие, величиной с горошину, так называемые детки-луковички, также служащие для вегетативного размножения. Иногда детки-луковички образуются не на луковицах, а на верхушках листьев (лук волшебный -- A. magicum).

Большинство луковых образует большое количество семян, и молодые растения размножаются исключительно семенным способом. Семена в природе распространяются ветром, реже животными, в том числе муравьями. Семян бывает очень много за счет большого количества коробочек в зонтике. В каждой камере коробочки одно, несколько или много семян, которые часто остаются там в течение долгого времени после созревания, хотя коробочка открывается достаточно широко для их освобождения. Иногда коробочки поедаются овцами и другими животными, и семена распространяются с экскрементами, так как, проходя через пищеварительный тракт, они не повреждаются. Сухие растения предыдущих лет с жизнеспособными семенами, все еще заключенными в коробочки, часто можно встретить в природе. Постепенно они разносятся ветром по типу перекати-поле. Некоторые виды агапантусов и виды бродиеи имеют семена с пленчатой крыловидной окраиной, способствующей распространению их ветром. Иногда семена снабжены элайосомами (лук странный, лук медвежий), благодаря которым они растаскиваются муравьями. Луковички также распространяются на значительные расстояния ветром, дождем, при падении на них камней с обрывов, осыпях земли, разрушении скал и так далее. Распространению их ветром способствует наружная сухая очень легкая волокнистая или сетчатая оболочка. Луковички видов, растущих в прилиторальной зоне, например лука изменчивого, лука виноградного, переносятся морской водой. При этом луковичные оболочки обеспечивают плавучесть и защиту от намокания.