1.1 Особенности строения и размножения видов семейства Зонтичных

Семейство зонтичные - Apiaceae или Umbelliferae относится к порядку Зонтикоцветные - Apiales, подклассу Розиды - Rosidae в классе Двудольных - Magnoliopsida (Dicotyledones) отдела Покрытосеменные растения - Magnoliophyta (Angiospermae) (Тахтаджан, 1987).

Семейство зонтичные принадлежит к числу наиболее крупных и наиболее важных в хозяйственном отношении семейств цветковых растений. Оно включает до 400 родов и 3500 видов, распространенных почти по всему Земному шару, особенно в умеренно-теплых и субтропических областях северного полушария (Еленевский и др., 2000).

Среди зонтичных преобладают однолетние и многолетние травы разнообразного облика. Значительно реже встречаются полукустарники, а кустарники и древовидные жизненные формы встречаются лишь в немногих родах (мирридендрон, гетероморфа, синеголовник, володушка). Древовидные формы в этом семействе, скорее всего, вторичны (Еленевский и др., 2000).

В роде мирридендрон, встречающегося на горных склонах Центральной и Южной Америки, древовидные формы достигают в высоту до 5 м. Среди немногих кустарниковых зонтичных в высоту 5-6 м достигает восточно- и южноафриканская гетероморфа древовидная. Не превышают высоту 2-2,5 м кустарники из родов синеголовник: синеголовник володушковидный и синеголовник толстолистный - эндемики острова Хуан-Фернандес - и володушка: володушка седоватая и володушка кустарниковая из Средиземноморья.

Многолетники представлены как поликарпиками, цветущими и плодоносящими в течении целого ряда лет, так и монокарпиками, после плодоношения полностью отмирающими. Обычно в течении 3-15 лет многолетники - монокарпики образуют лишь розетки прикорневых листьев, накапливая питательные вещества в коре, а затем дают мощный цветущий стебель. К ним, в частности, принадлежат многие виды рода ферула,распространенные в полупустынях и низкогорьях Средней и Западной Азии.

Среди зонтичных имеются и виды, образующие густые подушкообразные дерновины, например, многочисленные виды азореллы. Они образуют дерновины в поперечнике до 4 м. Распространены в высокогорьях южноамериканских Анд и Антарктике. Особенно богато ими Чили, где встречается около 30 видов этого замечательного рода, внешне очень похожего на подушкообразующие камнеломки северного полушария. Азорелла селаго является одним из немногих видов цветковых растений антарктического острова Кергелен, где она покрывает значительную часть его суши. Встречаются также карликовые бесстебельные или почти бесстебельные однолетники, например, хохенакерия бесстебельная, получившая распространение в полупустынных районах Закавказья.

Стебли обычно прямостоячие, реже лежачие, часто с полыми междоузлиями, благодаря раннему разрушению сердцевины; междоузлия часто бороздчатые или ребристые (Комарницкий и др., 1975). Даже у травянистых форм стебли нередко достигают в высоту 3 м.

У некоторых экземпляров стебель одиночный, прямой, в верхней части ветвистый с косо вверх направленными и превышающими главный зонтик тонкими ветвями (бороздоплодшк многораздельный); у других стебель от основания ветвистый с почти горизонтально оттопыренными или прямо вверх направленными многочисленными ветками (жабрица равнинная, володушка серповидная). У большинства зонтичных стебель цилиндрический, немного бороздчатый, в узлах слегка коленчато изогнутый (морковник Бессера, гирчовник влагалищный). Стебель часто голый, блестящий (жабрица равнинная, лазурник трехлопастный) или слегка шероховатый (маточник болотный), у некоторых представителей в нижней части густо и щетинисто волосистый с отстоящими волосками, в средней части - с более редкими, вверху - голый (гладыш прусский). Может быть покрыт сизым налетом (гирчовник влагалищный); стебель либо зеленый, либо насыщенно фиолетово окрашенный (жабрица равнинная), может быть при основании темно-фиолетово окрашенным (гирчовник болотный). (Флора, 1950; 1951).

Многие болотные и прибрежные зонтичные имеют стелящиеся и укореняющиеся в узлах стебли. Таковы, например, европейские виды щитолистник обыкновенный и болотнозонтичник ползучий (Цвелев, 1981).

Среди зонтичных очень много растений со стержневым корнем. Корень обычно толстый до 1-2,5 см толщиной (золотогоречник эльзасский), вертикальный или восходящий, вверху утолщенный (триния многостебельная) или веретеновидный (горичник горный, бороздоплодник многораздельный). У некоторых представителей корень толстый длинный вертикальный (гладыш прусский) или корни мочковатые, тонкие, не более 2 мм толщиной (поручейник сизаролистный) (Флора, 1950; 1951).

Для большинства зонтичных характерны видоизмененные побеги. Широко распространены корневищные растения. Ярким примером может служить цикута, которая имеет толстое вертикальное корневище, полое внутри, разделенное перегородками на камеры. Имеются представители с ползучими подземными побегами (поручейник сизаролистный, сныть обыкновенная) (Комарницкий и др., 1975).

Многие представители зонтичных имеют клубневидные, утолщенные корни, в некоторых накапливаются питательные вещества. Чаще встречаются одиночные клубни, располагающиеся или близ поверхности земли (например, у двулетника бутеня Прескотта), или глубоко под землей (например, у видов рода буниум). Пучок клубневидно утолщенных корней имеют некоторые виды омежника (Цвелев, 1981).

Листья зонтичных, как правило, очередные, простые, но обычно очень сильно расчлененные; листовая пластинка редко цельная, цельнокрайняя; нередко хорошо развито расширенное или удлиненное влагалище (Еленевский и др., 2000; Комарницкий и др., 1975). Листья зонтичных обычно без прилистников. Однако, есть исключения. У видов щитолистника при основании черешков имеются небольшие прилистники. Другое редкое исключение - супротивное расположение листьев - встречается у видов 2 небольших родов из Америки: бовлезии и спананте, а также у эндемика Канарских островов - друзы супротивной.

Цельные и цельнокрайние листья без влагалищ встречаются у многочисленных видов рода володушка. Листовая пластина их обычно с параллельным или дуговым жилкованием; форма варьирует от узколинейной до сердцевидной и почти круглой, а у некоторых видов верхние листья могут быть даже пронзенные стеблем. Полная редукция листовых пластинок до шиловидной средней жилки встречается среди зонтичных только у видов лилеопсис - стелющихся болотных растений, распространенных в Америке, Австралии и Новой Зеландии.

У некоторых видов зонтичных листовые пластинки цельные, но зубчатые по краю. У видов щитолистника они имеют почти округлую форму и сидят на длинных черешках, причем у единственного европейского вида этого рода - щитолистника обыкновенного - листья даже щитовидные. Очень мелкие, густо расположенные, часто цельные и цельнокрайние листья имеют виды азореллы и некоторых других высокогорных зонтичных Южной Америки. Некоторые виды синеголовника и австралийско-новозеландского рода ацифилла имеют двурядно расположенные, по краю колючезубчатые, ланцетные или линейные листья. Не менее оригинальны виды южноамериканского кампоса (саванно-подобной растительности) - синеголовник ситниковый и синеголовник пухоносный с жесткими узколинейными листьями длиной до 80 см и шириной до 5 мм, а также синеголовник ложноситниковый из Чили, имеющий полые узколинейные листья с поперечными перегородками. Сильно мясистые листья имеются у нескольких видов синеголовника и у некоторых других, обычно галофильных родов, например у средиземноморского литорального рода критмум, известного в СНГ в Крыму и на Кавказе (Цвелев, 1981). У большинства зонтичных мелкие цветки собраны в очень характерные для этого семейства соцветия - сложные зонтики; многие роды имеют цветки в простых зонтиках, переходящих у видов рода подлесник в головкообразные соцветия. Многочисленным видам синеголовника свойственны соцветия - плотные головки, в которых каждый цветок имеет у своего основания прицветник. У южноафриканской центеллы красивозубчатой и западно-австралийской ксантозии цветки одиночные вследствие редукции всех цветков простого зонтика до одного. Оригинальные верхушечные соцветия в форме дихазиев имеет эндемик Сицилии - петагния подлесниколистная.

У основания простых зонтиков и вторичных зонтиков (зонтичков) сложного зонтика часто имеются небольшие листочки, образующие частную обертку (или оберточку) и являющиеся прицветником наружных цветков. Внутренние цветки, как правило лишены прицветников. Если у основания первичных лучей сложного зонтика имеются верхушечные видоизмененные листья, то они образуют общую обертку сложного зонтика или просто обертку. Листочки оберток обычно бывают цельными и цельнокрайними, однако у некоторых родов, например у моркови, они могут быть перисто-рассеченными. Листочки частных оберток и оберток простых зонтиков могут различным образом срастаться между собой и быть ярко окрашенными, играя в этом случае некоторую роль в привлечении насекомых опылителей. Например, у володушки золотистой листочки обертки окрашены в ярко-желтый цвет. Обычно же листочки обертки и оберточки служат средством защиты бутонов от внешних воздействий и у некоторых видов после распускания цветков опадают.

Простые или сложные зонтики могут располагаться по одному, заканчивая собой стебель или выходить из пазух листьев стелющегося побега, верхушка которого остается вегетативной (например, у щитолистника). Однако чаще зонтики образуют более или менее разветвленное общее соцветие, в котором центральный зонтик является наиболее развитым. У некоторых зонтичных центральный зонтик несет обоеполые или женские цветки, а зонтики боковых ветвей - мужские цветки с более или менее редуцированным гинецеем. Однополые цветки среди зонтичных встречаются довольно часто, при этом растения могут быть как однодомные, так и двудомные. Примером двудомных зонтичных могут служить южноафриканский род арктопус и виды рода триния, обитающие в степях Евразии (Цвелев, 1981).

Цветки большинства зонтичных построены относительно однообразно. Обычно они актиноморфные и 5-членные, обоеполые, реже однополые; растения однодомные или, редко, двудомные (Еленевский и др., 2000). В состав каждого цветка входят пятилистная чашечка, пятичленный раздельнолепестной венчик, пять тычинок и пестик с двумя столбиками и двугнездной полунижней завязью. Редко чашелистики листовидные; чаще на верхушке завязи заметны пять небольших зубчиков или чашечка представлена в форме выступающей окраины близ верхушки завязи.

Лепестки у зонтичных белые, розовато-белые, редко интенсивно-розовые, а у других - желтые или зеленовато-желтые. Форма лепестка очень типичная: от узкого основания, имеющего часто вид небольшого ноготка, лепесток расширяется в пластинку, у многих заканчивающуюся на верхушке сужением, которое обычно загнуто внутрь цветка, благодаря чему лепесток на верхушке кажется двулопастным. Лепестки прикреплены к верхушке завязи и чередуются с чашелистиками.

Андроцей состоит из 5 тычинок, чередуются с лепестками в цветке. Гинецей, как обычно считают, синкарпный, из 2 плодолистиков, с полунижней завязью, верхушка которой превращена в 2 нектарника - подстолбия (стилоподия); каждый из которых оканчивается свободным стилодием с головчатым или булавовидным рыльцем. В каждом из двух гнезд завязи одна однопокровная висячая семяпочка, но часто в процессе развития цветка закладывается по две семяпочки в гнезде (Еленевский и др., 2000; Комарницкий и др., 1975; Цвелев, 1981).

Плод - так называемый вислоплодник, распадающийся на 2 половинки - мерикарпии, которые некоторое время висят на вильчато разветвленной колонке, образованной брюшной (вентральной) частью плодолистиков и называемой столбочком или карпофором. Карпофор отсутствует в пределах более архаичных подсемейств щитолистниковых и подлесниковых, однако и среди подсемейства сельдереевых он не всегда заметен.

Строению плодов предается особенно большое значение в систематике зонтичных, в связи с чем разработана специальная терминология. Брюшную сторону мерикарпиев называют спайкой или комиссурой.

На выпуклой спинной стороне имеются 5 главных или первичных продольных ребер, образованных проводящими пучками с окружающей их тканью в промежутках между ними, называемых ложбинками, могут находится вторичные ребра. В среднем слое околоплодника - мезокарпии - имеются продольные масляные каналы, обычно располагающиеся под ложбинками и со стороны комиссуры. Детали строения плодов могут очень варьировать в связи с приспособлением к распространению различными агентами. В частности ребра могут быть крыловидными или нести различные придатки в виде шипиков, чешуек, бугорков и т.д. (Цвелев, 1981).

Семя с очень тонкой семенной кожурой плотно прилегает к околоплоднику или срастается с ним. Кроме маленького зародыша, в семени содержится могучий эндосперм.

Виды зонтичных энтомофильные. Их цветки доступны самым разнообразным насекомым-опылителям, в особенности короткохоботковым мухам. Средством привлечения опылителей, кроме объединения мелких цветков в соцветие, является специфический запах многих зонтичных, а также увеличенные и ярко окрашенные листочки оберток и увеличенные краевые лепестки цветков (Цвелев, 1981).

Распространение диаспор, которыми у зонтичных обычно являются мерикарпии, обычно осуществляется с помощью ветра, водных потоков, животных и человека.

Чаще всего встречается анемохория, причем парусность мерикарпиев может увеличиваться как за счет образования крыловидных продольных ребер, так и за счет пробкообразной ткани (например, у прангоса), что характерно также для мерикарпиев многих зонтичных, распространяющихся водными потоками (например, видов омежника). Обитающий в песчаных пустынях Средней Азии криптодискус песколюбивый имеет густоволосистые мерикарпии. Целый ряд степных и полупустынных видов зонтичных, в том числе синеголовник полевой и жабрща извилистая, имеют сильно и растопырено разветвленные от основания стебли и распространяют плоды по типу перекати-поле.

Многие виды зонтичных распространяются экзозоохорно -- на шерсти животных и одежде человека. Их мерикарпии обычно снабжены крючковидными шипами или щетинками (например, у торилиса и прицепника). На ногах человека и животных легко разносятся с комочками почвы мерикарпии многих видов, не имеющих специальных приспособлений для распространения (например, тмина).

Редкий у зонтичных баллистический способ распространения известен у средиземноморского рода скандикс, имеющего очень крупные (длиной до 7-8см) плоды с длинным и тонким носиком. Когда зрелые плоды распадаются, образующая носик, часть мерикарпия скручивается и отбрасывает весь мерикарпий в сторону.

Относительно не многие зонтичные легко размножаются вегетативно: с помощью ползучих корневищ, корневых отпрысков, укореняющихся надземных побегов. Североамериканский вех луковичконосный несет пучки опадающих луковичек в пазухах верхних стеблевых листьев (Цвелев, 1981).

В пределах семейства зонтичных обычно выделяют 3 подсемейства и целый ряд триб, основываясь главным образом на строении плодов:

* щитолистниковые -- Hydrocotyloideae;

* подлесниковые - Saniculoideae;

* сельдереевые или собственно зонтичные - Apioidea (Цвелев, 1981; Тахтаджан, 1987).

Подсемейство щитолистниковые, наиболее приближающиеся к аралиевым и иногда выделяемое в особое семейство, характеризуется костянкообразным плодом с деревянистым внутренним слоем околоплодника - эндокарпием, отсутствием свободного карпофора и масляных каналов (или последние помещаются в главных ребрах). Из 2 триб подсемейства собственно щитолистниковые имеют сплюснутые с боков, а мулиновые уплощенные или широко закругленные на спинке мерикарпий. 30 родов и около 400 видов подсемейства распространено преимущественно в южном полушарии, многие в горах тропиков, нередко играя существенную роль в их растительном покрове (например, виды азореллы).

Представители подсемейства подлесниковых включающие целый ряд своеобразнейших по своему облику родов зонтичных (синеголовник, астращию, лагецию, петагнию и др.), имеют мягкий, паренхимный эндокарпий плодов, но, в отличие от сельдереевых железистый диск у них в виде кольца, окружающего столбики с головчатыми рыльцами, и отсутствует свободный карпофор. Кроме того, цветки видов этого подсемейства собраны простыми зонтиками или головками, а не сложными зонтиками. Подлесниковые также делятся на 2 трибы: собственно подлесниковые с двугнездной завязью и развитыми масляными каналами и лагециевые с одногнездной завязью и неразвитыми масляными каналами. Из 9 родов и около 300 видов подлесниковых многие заходят в горные районы тропиков и Южную Африку.

Подсемейство собственно зонтичные или сельдереевые, представленное многочисленными родами и видами почти исключительно во внетропических странах северного полушария, при мягком эндокарпии плодов имеет не кольцевидный и обычно выпуклый железистый диск со столбиками, обычно заканчивающимися притуплёнными рыльцами, почти всегда хорошо развитый карпофор и хорошо развитые масляные каналы. Также на основании различий в строении плодов подсемейство делится на 8 триб: колючесносниковые, скандиксовые, кориандровые, смирниевые, аммиевые, горичниковые, гладышевые и морковные.