1.2. Развитие нервной системы

У челорека, как и у всех хордовых, нервная система в процессе эмбриогене­за формируется из одного общего зачатка — наружного зародышевого лис­тка (эктодермы), из той его части, которая дорсально прилежит к хорде и носит название нейроэктодермы. Происходит это на 3-й неделе внутриут­робного развития, когда в дорсальном (спинном) отделе эктодермы обособ-

Рис. 15. Формирование нервной системы в эмбриогенезе. А. Общий вид эмбриона человека (3-я неделя развития). Б-Г. Различные стадии развития нервной системы: Б — нервный желобок; В — нервная трубка и нервный гребень; Г — формирование спинномозговых нервов и вегетативных ганглиев.

ляется нервная пластинка. Очень скоро, еще до начала 4-й недели, нервная пластинка последовательно превращается в нервный желобок, а затем в нер­вную трубку, по бокам которой располагаются ганглионарные пластинки (рис. 15).

С самых ранних стадий развития организма устанавливается тесная связь между нервной трубкой и миотомами — теми участками тела эмбриона {сомитами), из которых в последующем разовьются мышцы. Рано устанавли­ваемая и постоянная связь между нервной и мышечной системами является необходимым условием их нормального развития.

Из нервной трубки в области туловища впоследствии развивается спин­ной мозг. В своем развитии и строении он сохраняет черты метамерии (сегментарности). Это выражается в том, что каждому сегменту тела (соми­ту), а их насчитывается 34—35, соответствует определенный участок нервной

Рис. 16. Функционально разнородные зоны нервной трубки эмбриона.

трубки — невромер, от которого осуществляется иннервация этого сегмента. В области головного конца нервная трубка в силу неравномерного роста отдельных ее частей (что будет более подробно рассмотрено в гл. 4), приобре­тает форму последовательно связанных между собой трех мозговых пузырей: переднего, среднего и заднего мозга.

Процесс развития включает не только увеличение числа клеток и как следствие нарастание массы тела и органов, но и качественные их преобразо­вания, обусловливающие последующую функциональную специализацию клеток (рис. 16). Многие свойства нервных клеток определяются их место­положением (топографией) в нервной трубке, и эти свойства сохраняются при всех последующих преобразованиях нервной системы.

Как показано на рис. 16, в вентральной (или нижней) части нервной трубки, получившей название базальной пластинки, расположены нервные клетки, которые изначально устанавливают контакт с развивающимися мышечными элементами и в процессе дальнейшего развития дают начало моторным (двигательным) нейронам, или мотонейронам. Нервные клетки, которые располагаются за пределами центральной нервной системы, а к ним относятся все чувствительные (или афферентные) нейроны и так называемые периферические нейроны автономной (вегетативной) нервной системы, раз­виваются из ганглионарных пластинок, расположенных по бокам от нервной трубки. В дорсальной (спинной) части нервной трубки, которая получила название крылъной пластинки, располагаются нервные клетки, которые вы­полняют роль вставочных нейронов, или интернейронов, замыкающих связь между чувствительными и двигательными нейронами. Эта часть нервной трубки наиболее подвержена изменениям в процессе развития нервной сис­темы. На границе между базальной и крыльной пластинками расположена межуточная зона, в которой локализуются нейроны, связанные с вегетатив­ной нервной системой и иннервацией внутренних органов.