1.3.1. Нейроны

Согласно «нейронной доктрине», сформулированной С. Рамон-и-Кахалем¹, нервные клетки — нейроны — являются основными структурными и функци­ональными единицами нервной системы. Эта доктрина базируется на следу­ющих основных положениях.

•     Каждый нейрон является анатомической единицей. Это означает, что нейрон представляет собой клетку, в которой, как и в других клетках, имеется ядро и цитоплазма. Снаружи нервная клетка окружена оболоч­кой — плазматической мембраной, или плазмалеммой. В цитоплазме нейрона содержатся органеллы общего значения: эндоплазматический ретикулум, рибосомы, митохондрии и т. п., а также специальные органел­лы: нейрофибриллы, построенные из белковых молекул длинные тонкие опорные нити, и тигроидное вещество, или вещество Ниссля, представля­ющее собой участки цитоплазмы с большим содержанием рибосом.

•     Каждый нейрон является генетической единицей. Развиваясь из эмбриональной нервной клетки — нейробласта, — расположенной в нервной трубке или в ганглионарной пластинке, каждый нейрон содержит генетически запрограммированный код, определяющий специфику его строения, метаболизма и связей с соседними нейронами (рис. 18). Основные связи нейронов генетически запрограммированы. Однако это не исключает возможности модификации нейронных связей в про­цессе индивидуального развития при обучении и формировании различных навыков.

•     Каждый нейрон является функциональной единицей. Иными слова­ ми, каждый нейрон представляет собой ту элементарную структуру, которая способна воспринимать раздражение и возбуждаться, а также передавать возбуждение в форме нервного импульса соседним нейро­ нам или иннервируемым органам и мышцам.

•     Каждый нейрон представляет собой поляризационную единицу, т.е. он проводит нервный импульс только в одном направлении. В силу этого отростки нейрона подразделяются на дендриты, которые прово­дят возбуждение к телу нейрона, и аксон, кия нейрит, проводящий воз­буждение от тела клетки.

•     Каждый нейрон есть рефлекторная единица. Нейрон является элемен­тарной составной частью той или иной рефлекторной дуги, по которой

¹ Рамон-и-Кахаль Сантьяго (1852-1934) крупнейший испанский нейроанатом. В 1906 г. вместе с Камилло Гольджи удостоен Нобелевской премии за работы по изучению нейронного строения нервной системы.

Рис. 18. Формирование разных типов нейронов из нейробластов.

осуществляется проведение импульсов в нервной системе от рецепто­ров, воспринимающих средовые воздействия, до эффекторных орга­нов, участвующих в ответной реакции на эти воздействия.

• Каждый нейрон является патологической единицей. Любая часть нер­вной клетки и ее отростков, отделенная путем повреждения от ее тела, погибает и подвергается распаду, или дегенерации. Хотя различные нейроны по-разному реагируют на повреждение, тем не менее при достаточно обширном повреждении цитоплазмы или ядра любого ней­рона он погибает.

Погибшие нейроны не возмещаются. В случае их гибели после рождения число нейронов не может быть восполнено. Тем не менее при повреждении аксона его восстановление возможно путем роста отростка и воссоздания ут­раченных им в результате повреждения связей. Это наблюдается в перифери­ческой нервной системе при повреждении нервов.

Рис. 19. Строение нейрона (А), его тела (Б), синапса (В) и окончания (Г).

Наиболее характерной чертой строения нейронов является наличие у них отростков, с помощью которых они соединяются между собой и с иннерви-руемыми структурами (мышечными волокнами, кровеносными сосудами и т. п.). Длина отростков очень различна; в отдельных случаях она может достигать от 1 до 1,5 м. По числу отростков принято выделять униполярные нейроны, имеющие один отросток; биполярные нейроны — клетки с двумя отростками и мультиполярные нейроны, имеющие множество отростков. Наи­более распространены мультиполярные нейроны.

Истинных униполярных нейронов у человека нет. Имеются так называе­мые псевдоуниполярные (ложноуниполярные) нейроны, которые образуются из биполярных нервных клеток путем слияния их отростков в один. Псевдо­униполярными являются чувствительные нервные клетки, расположенные в спинномозговых узлах и чувствительных .узлах черепных нервов.

Отростки нервной клетки неравнозначны в функциональном отноше­нии, так как одни из них проводят раздражение к телу нейрона — это дендриты, и только один отросток — нейрит (аксон) — проводит раздражение от тела нервной клетки и передает его либо на другие нейроны, либо на эффек-торные структуры (в частности, на мышечные волокна) (рис. 19). Благодаря

разветвлению аксона возбуждение от одного нейрона одновременно переда­ется многим нервным клеткам. В результате осуществляется распределение поступающей с нервными импульсами информации между многими нейро­нами, что составляет один из элементов аналитической деятельности нерв­ной системы. Функциональная разнородность отростков нервной клетки обеспечивает направленную передачу нервного возбуждения. Мультиполярность многих нейронов создает условия для одновременного восприятия и обработки каждым нейроном различных потоков информации, что лежит в основе синтетической деятельности нервной системы.

Рис. 20. Строение мультиполярного нейрона и деполяризация мембраны нервного волокна в момент прохождения нервного импульса.

Для нервных клеток характерны также специфические образования: нерв­ные окончания и синапсы. Среди нервных окончаний различают чувствитель­ные (сенсорные), представляющие собой концевые разветвления дендритов сенсорных нейронов в коже, мышцах и внутренних органах, которые непос­редственно воспринимают раздражения. Это — рецепторы.

Двигательные (моторные) нервные окончания — специальные структур­ные образования конечных разветвлений аксона на рабочих клетках орга­нов (например, концевая моторная бляшка на мышечном волокне), посредством которых нервное возбуждение передается от нейрона на исполнительные структуры.

Синапс — это контактное соединение одного нейрона с другим. В его формировании принимает участие аксон одного нейрона, образующий окончания на дендритах или теле другого нейрона. Посредством синапса нервный импульс передается от одного нейрона к другому. Передача воз­буждения осуществляется при участии специальных веществ-передатчиков (нейромедиаторов), таких как ацетилхолин, норадреналин, серотонин, бра-дикинин и др. Каждый нейрон контактирует с множеством других нейро­нов, поэтому на теле и дендритах одного нейрона насчитываются тысячи синапсов.

Проведение нервного импульса представляет собой электрохимический процесс, в основе которого лежит деполяризация мембраны нейрона, распространяющаяся с определенной скоростью по его отросткам (рис. 20). Деполяризация связана с изменением электрического заряда внутри клетки и на ее поверхности, возникающим в результате направленного перемеще­ния положительно и отрицательно заряженных ионов через плазматическую мембрану нейрона.