4.6.2. Строение коры большого мозга

Кора больших полушарий (cortex cerebri) представляет собой огромное скопле­ние нейронов и глиальных клеток (рис. 89). Толщина коры составляет от 1,2 до 4,5 мм, а площадь поверхности у взрослого человека — от 1700 до 2200 см². В коре большого мозга содержится по разным данным от 10 до 14 млрд. нейронов.

Основная часть коры большого мозга (95,9% всей поверхности полуша­рий) представляет собой неокортекс — новую кору. Филогенетически это

Рис. 89. Нейроны коры головного мозга человека. Микропрепарат, окрашивание по Гольджи. ×100.

Таблица 5. Характеристика типов коры больших полушарий

наиболее позднее образование головного мозга. Остальные 4,1% площади покрывает старая {архикортекс) и древняя (палеокортекс) кора и прилегаю­щие к ней небольшие зоны межуточной коры (мезокортекс) (табл. 5).

Древняя и старая кора в филогенезе позвоночных появляются раньше и несут в себе черты относительно примитивного внутреннего строения. Глав­ной особенностью этих корковых областей является их слабая стратифика­ция, т. е. разделение на слои. Например, в коре гиппокампа насчитывается 5 корковых слоев, а в коре рудиментарной зубчатой извилины — всего 3 слоя. Нейроны, образующие эти слои, также отличаются более примитивным строением по сравнению с нейронами новой коры.

Цито- и миелоархитектоника коры большого мозга. Послойное распо­ложение нейронов в коре называется цитоархитектоникой. В новой коре больших полушарий нейроны сгруппированы в шесть-семь корковых слоев, или пластинок: I — наружный молекулярный, или плексиморфный; II — наружный зернистый, или наружный гранулярный; III — наружный пи­рамидный, или наружный ганглионарный; IV — внутренний зернистый, или внутренний гранулярный; V — внутренний пирамидный, или внутренний ганглионарный; VI и VII — слои полиморфных нейронов (рис. 90).

В каждом из слоев коры преобладают нейроны определенных размеров и формы.

Слой I беден клетками и содержит в основном разветвления верхушечных дендритов пирамидных нейронов нижележащих корковых слоев, а также ветвления аксонов нейронов. Благодаря молекулярному слою осуществля­ются внутри- и межполушарные связи между различными областями коры.

Слой II включает мелкие пирамидные и звездчатые (гранулярные) нейро­ны, обеспечивающие частичную переработку информации и ее передачу от структур молекулярного слоя на нижележащие корковые слои. Эти нейроны

называют еще вставочными или интернейронами. Гранулярные нейроны находятся также в слое IV, где они осуществляют переработку и передачу информации с окончаний афферентных волокон, приходящих в кору и вет­вящихся в пределах IV слоя, на пирамидные нейроны III и V слоев.

Слои III и V содержат большое количество крупных пирамидных нейро­нов, аксоны которых обеспечивают разные виды внутрикорковых, межкор­ковых и корково-подкорковых связей. В III и V слоях в большом количестве встречаются также интернейроны различных размеров и формы (двупучко-вые клетки, длинноаксонные и короткоаксонные корзинчатые нейроны, клетки-канделябры и др.). Интернейроны обеспечивают избирательные внутрикорковые взаимодействия между нейронами разных типов. Это необ­ходимо для:

•     передачи информации между приходящими в кору афферентными волокнами и пирамидными нейронами;

•     обмена информацией между нейронами, лежащими в разных корко­ вых слоях;

•     обмена информацией между нейронами, лежащими в разных извили­ нах, долях и полушариях;

•     хранения и воспроизведения информации (память).

Длительная циркуляция возбуждения в коре и в связанных с нею отделах и центрах мозга с участием интернейронов сопровождает когнитивные (познавательные) операции и другие высшие формы психической деятель­ности. В конечном итоге, все информационные процессы, протекающие в структурах мозга, носят интегративный, системный характер и опосредуют­ся множеством интернейронов.

Самые нижние корковые слои VI и VII различаются в основном по плот­ности расположения клеток на срезе: VI слой густоклеточнее и содержит более крупные нейроны, чем VII слой. Нижние слои коры по происхожде­нию древнее остальных, поэтому содержат полиморфные клетки, отличаю­щиеся по форме от пирамидных нейронов и интернейронов вышележащих слоев. Нейроны VI и VII слоев обеспечивают U-образные связи между корой в соседних извилинах и проекционные корково-тал амические связи.

В разных участках коры цитоархитектоника различается по толщине сло­ев, разделению слоев на подслои, плотности расположения, числу, размерам, форме и композиции нейронов разных типов в каждом из слоев и подслоев. Впервые это обнаружил отечественный ученый В. А. Бец, открывший осо­бенно крупные пирамидные нейроны в V слое коры в области предцентраль-ной извилины, названные его именем. На основе цитоархитектонических различий К. Бродман в 1903—1909 гг. выделил 52 поля коры большого мозга (рис. 91).

Несмотря на разнообразие цитоархитектонических полей коры, были предприняты попытки создать простую классификацию типов ее строения. А. Кэмпбелл (1905) выделил два основных варианта структурной организа­ции неокортекса: гетеротипический и гомотопический. Его точка зрения и

Рис. 91. Цитоархитектонические поля коры больших полушарий (по К. Бродману).

сейчас имеет множество сторонников. В гетеротипической (гетерогенетиче-ской) коре отсутствуют или слабо развиты отдельные цитоархитектонические слои (их число уменьшается в процессе эмбриогенеза). К ней относятся 2 подтипа коры: агранулярная, в которой отсутствует IV слой, и гранулярная, где IV слой, напротив, чрезмерно развит за счет соседних III и V слоев. В гомотипической (гомогенетической) коре развиты все цитоархитектониче­ские слои. Она делится на 3 подтипа: фронтальную, париетальную и полюсную кору, отличающиеся друг от друга преимущественным развитием того или иного внугрикоркового слоя.

В 30—50-е годы прошлого столетия в Институте мозга Академии меди­цинских наук под руководством И. Н. Филимонова и С. А. Саркисова создан уникальный «Атлас цитоархитектоники коры головного мозга человека» с подробными иллюстрациями цитоархитектоники около 50 полей коры боль­ших полушарий. Благодаря многочисленным клиническим наблюдениям и нейрофизиологическим исследованиям получено достаточно сведений, ука­зывающих на связь тех или иных функций мозга с определенными дольками, извилинами и даже цитоархитектоническими полями. Общая характеристи­ка типов коры больших полушарий с учетом функций, приуроченных к цито-архитектоническим полям, представлена в табл. 6.

Помимо клеточных элементов (нейронов и глии), в сером веществе коры располагаются ветвления волокон различного происхождения. Среди них различают ассоциативные, комиссуралъные и проекционные волокна, общая характеристика которых дана ниже.

Послойное расположение волокон в коре называется миелоархитектоникой. В гомотипической коре, как правило, хорошо выражены скопления горизонтально ориентированных (тангенциальных) волокон на уровне II и IV цитоархитектонических слоев.

В гетеротипической коре лучше выражены волокна IV слоя (гранулярная

Таблица 6. Структурно-функциональная характеристика типов коры больших полушарий

Примечание. Поля коры указаны по К. Бродману.

Рис. 92. Нейро-глио-сосудистый ансамбль (модуль) коры больших полушарий.

кора) или тангенциальные волокна на уровне I и V слоев (агранулярная ко­ра). Детальный анализ цито- и миелоархитектоники, проведенный Институ­том мозга РАМН, позволил выявить в коре больших полушарий более 200 структурно различающихся участков, площадь и размеры которых суще­ственно варьируют у разных индивидуумов.

Модульная организация коры больших полушарий. Изучение нейронной организации коры большого мозга позволило С. Рамон-и-Кахалю еще в на­чале XX в. высказать идею о модульном характере ее строения. Позднее, в

60—70 годах прошлого века, это было подтверждено в исследованиях Я. Сентаготаи и А. М. Антоновой.

Корковый модуль (нейронный ансамбль) представляет собой группу ней­ронов, а также глиальных клеток и кровеносных сосудов, особым образом расположенных в пространстве и функционально связанных между собой. Такой модуль обеспечивает обработку и хранение поступающей информа­ции в коре мозга. Он чаще всего имеет вид дискретного колончатого блока клеток диаметром 300—600 мкм, охватывающего в вертикальном направле­нии все корковые слои (рис. 92). С модулем связан определенный набор аф­ферентных волокон, приносящих информацию, которую он подвергает стандартной дискретной обработке, а также набор эфферентных волокон, доставляющих ее в определенные зоны мозга. Различные модули коры тесно связаны между собой с помощью интернейронов и внутрикорковых волокон. В настоящее время с помощью морфологических и физиологических мето­дов получены многочисленные доказательства того, что принцип модульной структурно-функциональной организации справедлив для всех отделов центральной нервной системы.