5.4. Проводящие пути экстрапирамидной системы

Экстрапирамидная система объединяет филогенетически более древние ме­ханизмы управления движениями человека, чем пирамидная система. Она осуществляет преимущественно непроизвольную, автоматическую регуля­цию сложных двигательных актов, таких как ходьба, бег, поддержание позы, жевание и т.п.; она регулирует тонус мышц, а также участвует в регуляции двигательных проявлений эмоций. Отличительной особенностью экстрапи­рамидной системы является многоэтапная, с множеством переключений, пе­редача нервных влияний от различных отделов головного мозга к исполни­тельным центрам — моторным ядрам спинного мозга и черепных нервов (рис. 103).

По экстрапирамидным путям происходит передача двигательных команд при защитных двигательных рефлексах, протекающих бессознательно. На­пример, благодаря экстрапирамидным путям передается информация при восстановлении вертикального положения тела в результате потери равнове­сия (вестибулярные рефлексы) или при двигательных реакциях на внезапное

Рис. 103. Схема пирамидных и экстрапирамидных связей в системе управления движениями человека.

световое или звуковое воздействие (защитные рефлексы, замыкающиеся в крыше среднего мозга) и т. д.

Экстрапирамидную систему образуют ядерные центры полушарий (базалъные ядра: хвостатое пчечевицеобразное), промежуточного мозга (меди­альные ядра таламуса, субталамическое ядро) и ствола мозга (красное ядро, черное вещество), а также проводящие пути, связывающие ее с корой боль­ших полушарий, с мозжечком, с ретикулярной формацией и, наконец, с ис­полнительными центрами, лежащими в моторных ядрах черепных нервов и в передних рогах спинного мозга. Существует также и несколько расширенная трактовка состава экстрапирамидной системы, когда к ней причисляют мозжечок, ядра четверохолмия среднего мозга, ядра ретикулярной формации и т. п.

Корковые пути берут начало от предцентральной извилины, а также дру­гих отделов коры мозга; эти пути проецируют влияние коры на базальные ядра. Сами базальные ядра (хвостатое и чечевицеобразное) тесно связаны многочисленными внутренними связями между собой, а также с ядрами таламуса и с красным ядром среднего мозга. Формирующиеся здесь двига­тельные команды передаются на исполнительные двигательные центры спинного мозга преимущественно двумя путями: через красноядерно-спинно-мозговой (руброспиналъный) тракт и через ядра ретикулярной формации (ретикулоспинальный тракт). Надо также отметить, что через красное ядро осуществляется передача влияний мозжечка на работу спинномозговых моторных центров.

Красноядерно-спионномозговой тракт образован отростками нейронов, рас­положенных в красном ядре. Само красное ядро получает проекции от базаль-ных ядер, субталамического ядра, зубчатого ядра мозжечка и других подкорко­вых структур головного мозга. Аксоны нейронов красного ядра образуют пере­крест на уровне среднего мозга в его покрышке (вентральный перекрест, или перекрест Фореля) и далее, спускаясь в покрышке ствола, достигают спинно­го мозга (см. рис. 104). Здесь волокна красноядерно-спинномозгового тракта продолжаются в боковых канатиках спинного мозга, где они лежат несколько впереди от латерального корково-спинномозгового тракта. Заканчиваются во­локна красноядерно-спинномозгового тракта синапсами на мотонейронах в двигательных ядрах спинного мозга.

На мотонейронах спинного мозга заканчиваются синапсами также во­локна ретикулоспиналъного тракта, передающего влияния экстрапирамид­ной системы, а также преддверно-спинномозгового (вестибулоспинального) и оливо-спшномозгового (оливоспинального) трактов. С помощью этих трактов поддерживается активность спинномозговых двигательных центров и обеспечивается вестибулярный контроль в процессе регуляции движений. Общей особенностью этих трактов является отсутствие перекрестов их волокон, поскольку каждый из них обеспечивает связи правой и левой половин ство­ла головного мозга только со своей половиной спинного мозга.