10. Роль температуры и влажности в распределении растений и животных

Существенное значение тепла в жизни растений очевидно. Хорошо известно, что многие растения, вегетирующие круглый год в низких широтах, не переносят холодной зимы высоких широт. Никому не удавалось вырастить пальму в грунтовых условиях, на открытом месте где-нибудь под Москвой или Ленинградом. Известно, что лиственные деревья на зиму сбрасывают листву. В холодное, зимнее время практически прекращается рост побегов и корней, только у некоторых зимнезеленых трав в конце зимы обнаруживается подснежный рост. В те месяцы года, когда температура держится на уровне ниже 0° С, видимые проявления жизни растений или вовсе прекращаются, или испытывают глубокую депрессию. В областях, где летняя температура очень высока, переход растения в состояние покоя, внешне сходное с зимним, приходится на время засухи. Все наблюдения подобного рода приводят к естественному заключению о большой важности теплового фактора в жизни растений.

Если понимать растительную жизнь как совокупность всего разнообразия растений, то, по-видимому, на Земле мало найдется таких мест, где по температурным условиям растительная жизнь вовсе исключалась бы. Она невозможна в кратерах действующих вулканов, но горячие ключи, распространенные в вулканических областях, населены автотрофными водорослями. Наиболее выдающимся примером могут служить синезеленые водоросли, которые существуют даже при +85,2° С в Северной Америке и при +77° С в горячих ключах на Камчатке. Это тем более удивительно, что белки протоплазмы обычно свертываются при температуре около +70° С.Одним из выдающихся в этом отношении растений является финиковая пальма, температура листьев которой достигает 53,5° С. Но даже столь высокая температура еще на 3—12° С ниже того предела, при котором наступает смерть. Виды растений крайне различны по отношению к избыточной температуре. Способность переносить подобную температуру связана частично со строением растений (мелкие листья, их слабая окраска, отражение лучей густым опушением, блестящей кутикулой, положение листьев по отношению к полуденным лучам и пр.), отчасти с внутренними особенностями, т. е. со свойствами протоплазмы.

Что же касается природных условий, то в Верхоянске, который до недавнего времени считался полюсом холода и где абсолютные минимумы температуры достигают -68° С, развита достаточно богатая растительность лиственничных северотаежных лесов.

 Тепло имеет большое значение для растений во время их развития в весенне-летний период. Многие широко распространенные растения служат предметом фенологических наблюдений. В разных пунктах на обширной территории ежегодно отмечают даты начала и конца цветения, распускания листьев и других фенологических фаз. Результаты многолетних наблюдений позволяют определить среднюю дату начала каждой фенологической фазы. Соединяя на карте плавными линиями пункты с одинаковыми сроками наступления каждой фазы, можно составить представление о том, где данная фаза наступает раньше, где позднее. На карте 3 видно, что в пределах Восточно-Европейской равнины чем севернее, тем позже зацветает черемуха. Объяснить это, очевидно, можно тем, что теплое время наступает тем позднее, чем севернее располагается местность. Аналогичные результаты установлены и для других фенофаз и различных растений.

 Если по мере распространения растений в направлении полюса (или к вершинам гор) фаза цветения из-за похолодания климата в этом направлении будет наступать все позднее, то, принимая во внимание, что и продолжительность вегетационного периода в том же направлении укорачивается, можно прийти к выводу, что на некоторой географической широте (в горах — на некоторой высоте) расселяющееся растение будет располагать недостаточным временем для формирования плодов и созревания семян, благодаря чему дальнейшее расселение прекратится. В этом случае, очевидно, недостаток тепла сыграет роль фактора, ограничивающего географическое распространение растения. Тепловой фактор может сыграть аналогичную роль и по другим причинам. У многих деревьев в зимнее время происходит вымерзание ветвей — это обусловлено сочетанием низкой температуры с большой тратой воды на испарение. В результате древесные породы, испаряющие в зимнее время много воды, продвинулись в процессе расселения к северу меньше, чем древесные породы, испаряющие мало воды. Это, вероятно, надо считать одной из причин невозможности существования лесов в арктических широтах. То же произошло бы и с приземистыми растениями (кустарнички, травы), если бы их не защищал снег. Вообще же отрицательная температура вызывает отмирание отдельных органов и целых растений в результате механического разрушения тканей при образовании льда и вследствие иссушения, когда образовавшиеся в межклетниках кристаллы льда оттягивают из клеток воду. Но известно немало случаев, когда растения отмирают, при снижении температуры, не достигающем 0° С. Это бывает с теми видами, становление которых совершалось в областях Земли, где не бывает отрицательной температуры. В этом случае происходит дискоординация жизненных функций, что, в свою очередь, связано с нарушением равновесия работы ферментативных систем.

Оценивая влияние теплового фактора на географизм растений, нельзя забывать о конкретных топографических условиях их жизни в данном географическом пункте. Дело в том, что даже в очень ограниченном географическом районе тепловые условия горизонтального водораздела и склонов разной экспозиции (особенно северной и южной) и разной крутизны бывают иной раз очень несходны. Часто случается, что растение, живущее на некоторой географической широте па горизонтальных плоских водоразделах (на «плакорах», в плакорных или «зопальных» условиях), встречается севернее только на более нагреваемых склонах южной экспозиции, а южнее данного района, наоборот, тяготеет к более прохладным, северным склонам. В двух последних случаях растение существует в экстразональных условиях. Не остаются без влияния на тепловой режим и субстрат его теплопроводность, теплоемкость, способность отражать тепло; ведь корни и вообще подземные органы в своей деятельности зависят от температурных условий не меньше, чем надземная часть растительного организма.

Таким образом, в пределах сколь угодно узкой климатической полосы в зависимости от разнообразия рельефа и тепловых свойств субстратов всегда наблюдается достаточно большое разнообразие местообитаний, отличающихся по тепловому режиму. Можно было бы ожидать, что в вечно теплых областях Земли тепловая обстановка не имеет существенного значения для растений. Однако это неверно. В тропической зоне, там, где наблюдается периодическая засуха, переход от засушливого времени к периоду дождей сопровождается незначительным повышением температуры, который вызывает переход растительности к буйной активности — как бы наступает весна. Даже очень небольшие температурные сдвиги в вечно теплых и одновременно вечно влажных областях, по-видимому все же оказывают свое влияние на некоторые растения. Так, у одной орхидеи, живущей на Яве, наблюдается интересное явление: на большой территории цветочные почки, заложенные задолго до цветения, расцветают внезапно, в одно и то же утро, и цветение продолжается только один день. Причем оно наступает через девять дней, когда температура воздуха после регулярно повторяющейся грозы падает с 30 до 25° С.

Вода. В жизни растений вода играет весьма существенную роль. Она входит в состав живой плазмы растения. В виде водных растворов внутри растения передвигаются различные вещества, как воспринимаемые (тоже в растворенном состоянии) из окружающей среды, так и создаваемые растением в процессе его жизнедеятельности. Теряя воду при испарении, растение поддерживает восходящий водный ток и умеряет нагревание, защищаясь от перегрева. Но и находящаяся вне растения вода небезразлична для него. Количество атмосферных осадков и их распределение во времени, а также способность почвы (или другого субстрата) удерживать попавшую в нее воду в толще, доступной для корней, характеризуют условия водоснабжения растения. Облака в той или иной степени рассеивают, ослабляют свет, умеряют температуру и ее колебания. Туман рассеивает и поглощает свет и может быть также источником водоснабжения растений.

Влажность воздуха, определяемая содержанием в нем водяного пара, вместе с температурой определяют физическую обстановку потери воды при испарении. Даже в твердом состоянии вода небезразлична для растения. Лед, образующийся при промерзании почвы, практически перестает быть для растения источником воды. Снежный покров способствует сохранению тепла, образующегося в почве за счет дыхания почвенных организмов, и защищает прикрытые снегом живые части растения от неблагоприятного влияния низкой температуры воздуха и зимнего испарения, которое может привести к иссушению и отмиранию тканей.

Подавляющая масса растений, живущих на суше, в качестве основного источника воды использует почвенные и отчасти грунтовые ее запасы.

Если водоупорный горизонт располагается на большой глубине, то скопляющаяся над ним грунтовая вода может быть доступна только растениям, способным развивать очень длинные вертикальные корни.

Обеспеченность осадками зависит от географической широты. Сопоставление среднего за год количества осадков и географических широт показывает, что наибольшее количество осадков выпадает на экваторе; по обе стороны от него количество осадков снижается, достигая относительного минимума на широте 30° в южном и несколько севернее 20° в северном полушарии. Отсюда примерно до 50° в обоих полушариях намечается тенденция к повышению количества осадков, а далее по направлению к полюсу (в северном полушарии) их количество вновь убывает, снижаясь на 70° с. ш. всего до 21 см в год. Более точную и конкретную картину дает карта распределения осадков на Земле. Ее интересно сопоставить с картой распределения главнейших типов растительности Земли. В северном полушарии обширны области пустынь и полупустынь, расположенные преимущественно в субтропических широтах, но простирающиеся в центральных частях материка и в области умеренных широт почти до 45° с. ш.; в южном полушарии пустынная и полупустынная растительность занимает место под тропиком в Африке и Австралии. Эти области получают осадков от 25 см и менее в год. В высоких широтах и в высокогорьях на карте растительности обозначены обширные территории почти с тем же количеством осадков, как в пустынях. Здесь нет древесной растительности — это главным образом тундры. Между этими двумя областями с малым количеством осадков, различающимися, однако, существенно по влажности воздуха, в северном полушарии, где находится основной массив суши, распространена обширная лесная полоса, покрытая хвойными и лиственными лесами.

В широкой полосе, ограниченной двумя тропиками и протянувшейся по меридиану более чем на 45°, растительность достаточно разнообразна. Здесь чередуются роскошные дождевые тропические леса, лишенные листвы в сухое время года, и обширные пространства саванн с господством в них злаков. Такое разнообразие растительности тоже связано с количеством осадков и особенно с их распределением. Дождевые тропические леса развиваются при 200 см и более осадков в год, но при условии отсутствия выраженного засушливого периода. Листопадные леса тропической зоны и саванны существуют при меньшем количестве осадков, но выпадающих неравномерно (в течение каждого года бывает один или два засушливых периода).

Изменчивость количества осадков, в пределах хотя бы лесной полосы Евразии, соответствует различию господствующих древесных пород, видовому богатству лесов, сложности их строения. Неодинаковы также и степи, как бы зажатые между полупустынями с одной стороны и лесами — с другой. Более детальный анализ покажет, что это разнообразие обусловливается (как и в тропической зоне) не только количеством осадков, но и их распределением в течение года, отсутствием или наличием засушливого периода и его продолжительностью. Словом, распределение растительности не только на Земле в целом, но и в пределах каждой зоны и каждого из материков приводит к бесспорному выводу, что влажность климата представляет одно из важнейших условий растительной жизни, она определяет общий характер растительности.

Это заключение получает подтверждение и в еще более тонких деталях распределения растений. Рассматривая распределение растений и их сочетаний в пределах однородного в отношении влажности климатического района, нетрудно убедиться в том, что неодинаковая водообеспеченность растений играет нередко ведущую роль в их размещении по территории. Так, например, наблюдая где-нибудь в средней части лесной полосы в пределах Восточно-Европейской равнины, в местности с более или менее развитым рельефом, распределение еловых лесов по склону к небольшому водотоку, можно заметить, что наиболее высокие и вместе с тем наиболее сухие участки заняты ельниками с брусничным покровом. Ниже их располагаются ельники с травянистым покровом из кислицы, майника и ряда других трав, а вблизи водотока, в наиболее влажных местах, найдем так называемый приручейный ельник с достаточно обильным сочным травяным покровом из папоротников, высоких трав, имеющих обычно крупные и широкие листья. Наблюдения за растениями, сопровождающими в названных типах елового леса ель (поскольку они встречаются и вне ельников), показывают, что травянистые растения приручейных ельников практически всегда связаны с более увлажняемыми местами, чем те, на которых в массовых количествах растет брусника, а кислица предпочитает места более обеспеченные водой, чем брусника. Отсюда можно сделать вывод, что ряд ельников, закономерно сменяющих друг друга по склону, в большой степени соответствует возрастанию увлажнения.

Факты зависимости распределения целых комплексов растений на разных уровнях склонов многочисленны. Подобную картину можно наблюдать не только в лесах, но и в степях, на суходольных и заливных лугах, даже на болотах. Анализ конкретных высотных экологических рядов (так называют природные последовательности закономерных сочетаний растительных сообществ, соответствующих изменению какого-нибудь фактора в убывающем или нарастающем порядке) требует некоторой осторожности, так как не всегда высотный ряд обусловлен нарастанием или убыванием водообеспеченности. Бывает, что распределение растительности по высоте склонов определяется иными почвенно-грунтовыми условиями, например снабжением почвы кислородом, распределением минеральных солей и пр.

Если целые комплексы растений размещаются соответственно условиям водоснабжения и в масштабе всей суши, и в пределах более ограниченных климатически однородных территорий, то, очевидно, и отдельно взятые виды, и составляющие их особи также живо реагируют на этот фактор. Свойства растения, в частности его отношение к водообеспеченности, складывались в процессе эволюционного становления и у каждого вида соответствуют более или менее узкой амплитуде изменчивости среды. В отличие от животных подавляющая масса растений лишена способности активно изменять свое положение в пространстве. Растение не имеет возможности «отыскивать» лучшее для себя место, что доступно многим животным. Следовательно, каждое растение может жить в данном месте, если существующие здесь условия достаточны для него.

Современная флора по сути состоит в основном из цветковых растений, строение тела которых наиболее сложно и в высокой степени соответствует возможности существования в двухфазной среде (твердый субстрат и воздушное окружение). Эта приспособленность к жизни на суше — результат длительного эволюционного процесса.