1.4. Рефлекторный принцип функционирования нервной системы

В основе функционирования нервной системы лежит рефлекторная деятель­ность. Рефлекс (от лат. reflexio — отражение) — это ответная реакция организ­ма на внешнее или внутреннее раздражение при обязательном участии нерв­ной системы. Рефлекторная деятельность предполагает наличие механизма, состоящего из трех основных элементов, последовательно соединенных между собой:

•    рецепторов, воспринимающих раздражение и трансформирующих его в нервный импульс; обычно рецепторы представлены различными чувствительными нервными окончаниями в органах;

•    эффекторов, результирующих эффект раздражения рецепторов в фор­ ме определенной реакции; к эффекторам относятся все внутренние органы, кровеносные сосуды и мышцы;

•    цепей последовательно связанных между собой нейронов, которые, направленно передавая возбуждение в форме нервных импульсов, обеспечивают координацию деятельности эффекторов в зависимости от раздражения рецепторов.

Рис. 24. Схема соединения нейронов в двухчленной (слева) и трехчленной (справа) рефлекторной дуге.

Цепь последовательно связанных между собой нейронов образует рефлек­торную дугу (рис. 24), которая и составляет материальный субстрат рефлекса.

В функциональном отношении роль нейронов в рефлекторной дуге нео­динакова. Среди них можно выделить разные нейроны, ответственные за ту или иную сторону рефлекторной деятельности.

•     Афферентные (сенсорные) нейроны воспринимают раздражение и пере­дают его на другие нейроны. Сенсорные нейроны всегда располагают­ся за пределами центральной нервной системы, как правило, в сенсор­ных ганглиях спинномозговых и черепных нервов. Их дендриты образуют в органах чувствительные нервные окончания.

•     Эфферентные (двигательные, моторные) нейроны, или мотонейроны, передают возбуждение на эффекторы (например, на мышцы или кровеносные сосуды).

•     Вставочные нейроны (интернейроны) соединяют между собой афферен­тные и эфферентные нейроны и тем самым замыкают рефлекторную связь.

Число нейронов в рефлекторной дуге зависит от характера той рефлектор­ной деятельности, которую они обслуживают. Минимальное число нейронов в рефлекторной дуге — два: афферентный и эфферентный. Такая связь воз­никает у млекопитающих в случае простых рефлексов сокращения мышц в ответ на их растяжение. В рефлекторной дуге, обслуживающей сокращения мышцы в ответ на раздражения кожи (кожно-мышечный рефлекс), обычно участвуют три нейрона: афферентный, вставочный и двигательный. Макси­мальное число нейронов, участвующих в рефлекторном ответе, не ограниче­но, особенно в тех случаях, когда в рефлекторный акт вовлекаются различ­ные отделы головного и спинного мозга.

В настоящее время за основу рефлекторной деятельности принимается рефлекторное кольцо (см. рис. 12). Классическая рефлекторная дута дополне­на четвертым звеном — обратной афферентацией от эффекторов. В частно-

сти, от мышц в нервную систему постоянно поступает сенсорная информа­ция об их состоянии в результате действия тех или иных раздражителей.

Афферентные, эфферентные и вставочные нейроны, участвующие в опре­деленных рефлекторных реакциях, имеют строгую локализацию в нервной системе, что будет изложено в соответствующих разделах. В нервной системе нейроны группируются в нервные центры.

Нервный центр или центр нервной системы в анатомическом отношении представляет собой группу (ансамбль) рядом расположенных нейронов, тесно связанных между собой структурно и функционально и выполняющих общую функцию в рефлекторной регуляции жизнедеятельности организма. В нервном центре происходит восприятие, анализ поступающей информа­ции и передача ее на другие нервные центры или эффекторы. Поэтому каж­дый нервный центр имеет свою систему афферентных волокон, посредством которых он приводится в активное состояние, и систему эфферентных свя­зей, которые проводят нервное возбуждение к другим нервным центрам или эффекторам. Различают периферические нервные центры, представленные узлами (ганглиями): чувствительными, вегетативными. В центральной нерв­ной системе различают скопления нервных клеток либо в виде локальных групп — ядер (ядерные центры), либо в виде обширных расселений нейронов по поверхности мозга, образующих его кору (корковые центры). Функцио­нальное значение корковых центров будет подробно рассмотрено при изло­жении строения коры мозжечка и коры больших полушарий мозга.