Анатомия слоевища лишайников

У лишайников в зависимости от анатомического строения различают два типа слоевищ:

1. гомеомерное слоевище, когда водоросли разбросаны по всей толщи слоевища;

2. гетеромерное слоевище, когда водоросли образуют в слоевище обособленный слой.

Более примитивным считается слоевище гомеомерного строения. Если рассмотреть поперечный срез такого слоевища под микроскопом, то хорошо видно, что оно образовано беспорядочными переплетениями гиф гриба, среди которых разбросаны отдельные клетки или нити водорослей. Такое строение наиболее характерно для тех лишайников, фикобионтом которых являются сине-зеленые водоросли – носток, глеокапса и некоторые другие. Эти лишайники образуют группу, известную под названием слизистых лишайников. У лишайников, которые имеют фикобионтом зеленые водоросли, слоевище гомеомерного строения встречается очень редко, лишь у наиболее примитивных накипных форм.

Слоевища слизистых лишайников в сухом состоянии имеют вид темных или даже черных твердых и хрупких корок или пленок. Но они обладают одной интересной особенностью – способностью впитывать огромное количество воды, в 20 – 30 раз превышающее их собственную массу. При увлажнении они сильно разбухают, ослизняются, приобретают характер студня или желе и становятся оливково-зелеными или грязно-зелеными. Во внешнем облике этих лишайников имеется много общего с некоторыми свободноживущими водорослями. Действительно, на формирование внешнего облика этих слоевищ оказывают большое влияние морфологические особенности их фикобионта – сине-зеленых водорослей. Для клеток этих водорослей чрезвычайно характерны слизистые желатинные образования, которые формируются чаще всего в результате ослизнения толстых оболочек клеток или как продукт выделения их содержимого. До последнего времени даже считали, что сине-зеленые водоросли полностью определяют форму слоевища у большинства слизистых лишайников. Однако поляризационно-оптические исследования, проведенные в последние годы, показали, что слизистая масса этих слоевищ образована не только водорослью, но и грибом. Значительная часть желатина этих лишайников продуцируется грибным компонентом. Гриб определяет размеры слоевища, формирует лопасти и основные детали общего вида.

Среди слизистых лишайников встречаются как накипные, так и листоватые и кустистые формы. Но, в отличие от других лишайников, у слизистых усложнение морфологического строения почти не приводит к анатомическим преобразованиям в слоевище. Как у накипных, так и у более высокоразвитых листоватых и кустистых форм этих лишайников структура слоевища гомеомерная, т. е. водоросли всегда разбросаны по всей толще слоевища.

Слизистые лишайники насчитывают небольшое число видов, всего 750, что составляет толь ко 3% от общего числа всех известных видов лишайников. Сравнительно небольшое количество этих лишайников, по-видимому, можно объяснить более поздним вовлечением сине-зеленых водорослей в процесс образования слоевища лишайников. Но также возможно, что захват грибом сине-зеленых водорослей был менее успешным по сравнению с зелеными водорослями. В силу особенностей строения сине-зеленых водорослей, нередко собранных в колонии и обладающих плотными, богатыми слизью оболочками, эти водоросли оказались более трудным объектом для гриба при установлении с ними контакта и при построении слоевища. Безусловно, при захвате этих водорослей и их передвижении гриб испытывает гораздо больше трудностей, чем с одноклеточными и другими формами зеленых водорослей. Может быть, именно этим можно объяснить и примитивное анатомическое строение слизистых лишайников.

Для остального огромного большинства лишайников характерна гетеромерная структура, при которой в слоевищах можно различить дифференцированные слои. При этом чем сложнее морфологическое строение слоевища лишайника, тем сложнее и его анатомическая структура.

У этих растений в ходе эволюции усложнение морфологического строения слоевища шло параллельно усложнению его анатомической структуры. Так, в слоевище накипных лишайников, наиболее примитивных форм, можно различить только три анатомических слоя: коровой слой, слой водорослей и сердцевину. Такое же анатомическое строение имеют и некоторые листоватые лишайники, например представители рода пельтигера. Но у большинства листоватых лишайников, более эволюционно продвинутых форм, в связи с отделением от поверхности субстрата происходит образование еще одного корового слоя – с нижней стороны слоевища. В таких слоевищах можно различить уже четыре слоя: верхний коровой слой, слой водорослей, сердцевину и нижний коровой слой. У кустистых лишайников с плоскими лентовидными лопастями образуется еще один анатомический слой – слой водорослей с нижней стороны слоевища. У этих лишайников в слоевище можно различить уже пять анатомических слоев: два коровых слоя на верхней и нижней поверхности слоевища, два слоя водорослей, тоже с верхней и нижней стороны лопастей, и сердцевину.И наконец, кустистые лишайники с округлыми лопастями, обладающие наиболее высокоорганизованными слоевищами, имеют радиальную структуру: снаружи лопасти этих лишайников покрыты коровым слоем, под ним расположен слой водорослей, а центральная часть слоевища заполнена сердцевиной.

Каждый из перечисленных анатомических слоев слоевища выполняет в жизни лишайника ту или иную функцию и в зависимости от этого имеет совершенно определенное строение.

Коровой слой играет в жизни лишайника очень важную роль. Он выполняет сразу две функции: защитную и укрепляющую. Он защищает внутренние слои слоевища от воздействия внешней среды, прежде всего водоросли от чрезмерного освещения. Поэтому коровой слой лишайников обычно бывает плотного строения и окрашен в сероватый, коричневый, оливковый, желтый, оранжевый или красноватый цвет.

Коровой слой служит и для укрепления слоевища. Чем выше слоевище поднимается над субстратом, тем более оно нуждается в укреплении. Укрепляющие механические функции в таких случаях нередко выполняет толстый коровой слой. Гифы корового слоа срастаются своими стенками и могут образовывать очень плотные и сложные плектенхимы – клеточные ткани различного строения.

Реже гифы корового слоя лишайников не срастаются, а лежат свободно параллельно друг другу. При этом они могут образовывать два различных типа корового слоя. Если гифы расположены параллельными рядами перпендикулярно поверхности слоевища, то образуется палисадный коровой слой.

В слоевищах лишайников верхний и нижний коровые слои могут быть одинаковыми по окраске и строению, но нередко отличаются друг от друга, особенно у листоватых лишайников, для которых характерно дорсовентральное строение слоевища.

На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид очень тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Эти нити называют ризоидами. Каждая такая нить берет начало от одной клетки нижнего корового слоя. Нередко несколько ризоидов соединяются в толстые ризоидальные тяжи. У листоватых лишайников рода пармелия образуются более толстые прикрепительные тяжи, называемые ризинами. В образовании ризин принимают участие не только гифы нижнего корового слоя, но и сердцевины. Снаружи они покрыты коровым слоем, а внутри образованы сердцевинными гифами. На самом конце ризины клетки гиф вытягиваются и расходятся в разные стороны, образуя кисточку. Нередко на конце такой кисточки образуется слизистая капелька, с помощью которой слоевище более плотно прикрепляется к субстрату. Иногда на конце ризины образуется особая прикрепительная пластиночка, которой лишайник, как маленькой подошвой, прикрепляется к поверхности коры дерева или камня.

Как уже отмечалось, у некоторых листоватых лишайников, имеющих вид более или менее округлой листовидной пластинки, слоевище прикрепляется лишь в своей центральной части с помощью короткой ножки – гомфа. Гомф – это также вырост нижней поверхности слоевища, и в его образовании принимают участие нижний коровой слой и сердцевина лишайника. Снаружи эта толстая ножка покрыта параплектенхимным коровым слоем, а внутри ее проходят вытянутые сердцевинные гифы. На конце гомфа, на месте прикрепления к субстрату, эти гифы имеют очень толстые темные оболочки и образуют зубцы, с помощью которых слоевище очень плотно прикрепляется к поверхности скал.

В зоне водорослей осуществляются процессы ассимиляции углекислоты и накопление органических веществ. Как известно, для осуществления процессов фотосинтеза водорослям не обходим солнечный свет. Поэтому слой водорослей обычно размещается вблизи верхней поверхности слоевища, непосредственно под верхним коровым слоем, а у вертикально стоящих кустистых лишайников еще и над нижним коровым слоем. Слой водорослей чаще всего бывает небольшой толщины, и водоросли размещаются в нем так, что находятся почти в одинаковых условиях освещения. Водоросли в слоевище лишайника могут образовывать непрерывный слой, но иногда гифы микобионта делят его на отдельные участки.

Для осуществления процессов ассимиляции углекислоты и дыхания водорослям необходим также нормальный газообмен. Поэтому грибные гифы в зоне водорослей не образуют плотных сплетений, а расположены рыхло на некотором расстоянии друг от друга. Лишь у некоторых пустынных лишайников водоросли окружены плотной грибной тканью клеточного строения, которая защищает их от жаркого и яркого пустынного солнца. Грибные гифы, окружающие водоросли, обычно являются ответвлениями или вершинами гиф сердцевины. Но, в отличие от сердцевинных гиф, они меньшей толщины, обладают более тонкими стенками и часто бывают поделены поперечными перегородками на множество клеток. Иногда, срастаясь, такие гифы образуют в зоне водорослей рыхлые сетчатые переплетения.

Под слоем водорослей расположен сердцевинный слой. Обычно сердцевина по толщине значительно превышает коровой слой и зону водорослей. Особенно мощно она развита по сравнению с другими слоями у накипных лишайников. От степени развития сердцевины зависит толщина самого слоевища.

Основная функция сердцевинного слоя – проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. Поэтому для большинства лишайников характерно рыхлое расположение гиф в сердцевине. Воздух, попадающий в слоевище, легко проникает к водорослям по промежуткам между гифами.

Сердцевинные гифы слабоветвисты, с редкими поперечными перегородками, с гладкими, слабожелатинообразными толстыми стенками и довольно узким просветом, заполненным протоплазмой. У большинства лишайников сердцевина белая, так как гифы сердцевинного слоя бесцветны. Хотя на их поверхности, как правило, откладываются кристаллы лишайниковых веществ, но в преобладающем большинстве они бесцветны и не изменяют окраски сердцевины. Если кристаллы лишайниковых веществ окрашены в тот или иной цвет, то в зависимости от этого и сердцевинный слой приобретает золотисто-желтую, кроваво-красную, серую или другую окраску. Лишайниковые вещества обладают одной важной особенностью: они не растворимы или очень слабо растворимы в холодной воде. Благодаря этому свойству кристаллы, покрывая поверхность сердцевинных гиф, препятствуют их смачиванию. Поэтому даже во влажном слоевище лишайника его сердцевинный слой может частично оставаться сухим и содержать воздух, необходимый для клеток водорослей.

У некоторых кустистых лишайников, слоевище которых далеко отстает от субстрата, сердцевинный слой, помимо проводящей функции, выполняет еще одну – укрепляющую. Как отмечалось, у большинства лишайников укрепление слоевища происходит с помощью корового слоя, который у высокоразвитых кустистых и листоватых форм постепенно становится все более толстым и плотным. Однако дальнейшее развитие в этом направлении могло бы привести к ухудшению нормальных ассимиляционных процессов: очень толстый и плотный коровой слой препятствовал бы проникновению в слоевище воздуха и света. Поэтому в процессе развития кустистых форм происходит постепенное снижение роли корового слоя в укреплении слоевища и образование механической ткани под зоной водорослей, т. е. в сердцевинном слое.

В сердцевинном слое высокоразвитых кустистых лишайников возникают тяжи, которые рзсположены вдоль ветвей слоевища и состоят из толстостенных, плотно сросшихся друг с другом гиф.

Как же воздух проникает в слоевище лишайника?

У некоторых форм на поверхности слоевища вовсе не образуется корового слоя. Поверхность их слоевищ образована рыхлыми сердцевинными гифами. В таком случае воздух беспрепятственно по промежуткам между рыхло расположенными гифами проникает к водорослям, которые разбросаны отдельными группами. У крупнолистоватых лишайников на нижней стороне слоевищ также не развивается коровой слой, ее образуют рыхло расположенные сердцевинные гифы. И у этих лишайников воздух свободно проникает в сердцевину и далее по промежуткам между гифами к клеткам водорослей. Но такие случаи являются исключением. У большинства лишайников на поверхности слоевища образуется плотный коровой слой и доступ воздуха во внутренние слои слоевища сильно затруднен. Для осуществления нормального газообмена на поверхности слоевища лишайников образуются особые отверстия – специальные органы, которые служат для аэрации внутренних частей растения.

Это разрывы коры, через которые воздух, как через маленькие форточки, проникает внутрь слоевища. Они являются органами газообмена лишайников и носят на звание псевдоцифел. Помимо псевдоцифелл, у лишайников образуются и другие органы газообмена. Так, на нижней поверхности листоватых лишайников можно заметить круглые правильной формы белые углубления. Эти разрывы нижней коры лишайника, по форме напоминающие маленькие чашечки, называют цифеллами. Дно их выстлано рыхлорасположенными, шарообразными клетками сердцевины, через промежутки между которыми воздух легко проникает в сердцевину. У некоторых лишайников органы аэрации слоевища имеют вид маленьких точковидных пор, расположенных в нижней коре лишайников. Иногда такие поры возникают на вершине бородавочек, разбросанных на верхней поверхности лишайников.

В том случае, когда на поверхности слоевища лишайников не образуются специальные органы газообмена, на помощь приходят различные трещинки и разрывы в коровом слое. Эти трещинки могут возникнуть как в результате особенностей роста слоевища, так и в результате повреждения слоевища ветром, животными, человеком.