3.2 Восприятие давления и движения воды

Существование гидробионтов определяются особенности физических явлений, возникающих в результате взаимодействия гидросферы с другой оболочкой Земли, ее вращение и влияние космических факторов.

Для гидробионтов давление имеет большое экологическое значение, чем для аэробионтов, так как барические контрасты в гидросфере выражены сильнее, чем на суше.

С продвижением вглубь давление воды быстро возрастает. Гидробионты, способные существовать в широком диапазоне давления, называются эврибатными, а не выдерживать большие колебания этого фактора - стенобатными. Например, голотурии Elpiala и Myriotrochus встречаются на глубине от 10 до 8000 м, только глубже 4,5-5 км обитают актинии сем. Galatheontemidae, лишь мелководоем ограничивают распространение многих литоральных форм. Помимо давления на вертикальном распространении гидробионтов могут влиять и другие факторы.

Какой-либо корреляции между сложностью организации гидробионтов и их толерантностью к изменениям давления нет. Реакция на его повышение сверх приспособительных возможностей у всех водных животных сходна: сначала возбуждение и усиление двигательной активности, затем титамус, инактивация и гибель. У многих гидробионтов повышение давления вызывает положительный фототаксис, снижение - отрицательный. Величина давления сигнализирует животным глубину их нахождения и они выбирают ее, подчиняясь барическому градиенту.

Гидростатическое давление влияет не только на распределение гидробионтов, но и на метаболизм и состояние различных биологических структур. Действие давления усиливается с понижением температур и максимально - в морских глубинах, где вода холоднее. С повышением давления и понижением температуры молярные объемы веществ уменьшаются, молекулы сближаются, их подвижность ограничивается и реакционная способность падает.

У глубоководных организмов вырабатываются различные биохимические адаптации, в какой-то мере нейтрализирующие неблагоприятные последствия высоких давлений. В некоторых случаях синтезируются ферменты с меньшим объемом, чем у предшественников, и давление не только не тормозит, но даже ускоряет их образование. В других случаях требуемое количество растений обеспечивается за счет дополнительных энергозатрат. Нередко в условиях высоких давлений меняется структура белков и других соединений в направлении уменьшения объема их молекул. Регулируя концентрацию, состав и активность имеющихся ферментов, организмы в той или иной степени стабилизируют обмен в условиях переменного давления. Такая способность, выработавшаяся исторически, выражены у эврибатных форм. Например, с повышением давления объемное действие пируваткиназы у поверхностных и глубоководных рыб падает сильнее, чем у мезопелагических, обитающих в более широком диапазоне давлений.

Давление может влиять на объем метаболизма, изменяя состояние цитоплазмы. С повышением давления равновесие в системе золь-гель смещается в правую сторону, так как это ведет к снижению объема системы. Так как повышение температуры смещает равновесие в обратном направлении, оно ослабляет барический эффект. В условиях возросшего давления гидробионты меняют свое отношение к температуре, становясь теплолюбивее.

Согласно данным ряда авторов, на больших океанических глубинах прекращается метаболическая активность бактерий, которая сохраняется у представителей микрофлоры, обитающих в кишечниках глубоководных амфипод и голотурий. Симбиотическая барофильная микрофлора отличается от свободноживущей на тех же глубинах и, вероятно, существует благодаря высокой концентрации питательных веществ в кишечниках своих хозяев.

Органами восприятия гидростатического давления у гидробионтов служат различные газовые камеры (плавательные пузыри рыб, газовые включения в цитоплазмах простейших, воздухоносные полости в подошве некоторых медуз, в раковинах головоногих и брюхоногих моллюсков и др.). Изменение давления газа в камерах, воспринимаемое различными рецепторами, служит организмам датчиком глубины их нахождения и позволяет активно контролировать ее.

Движение воды имеет для гидробионтов прямое и косвенное значение. В первом случае речь идет о переносе пелагических организмов в горизонтальном направлении, перемещении их по вертикали и вымывании бентосных форм из грунта. Косвенное влияние движение воды на гидробионтов сказывается через принос пищи и О₂, унос метаболитов, выравнивание температурных и других гидрологических градиентов, а также через воздействие на формирование грунтов.

Движение воды гидробионты воспринимают с помощью различных рецепторов. Рыбы оценивают объем и направление течения органами боковой линии, ракообразные - антеннами, моллюски - рецепторами в выростах мантии. У многих беспозвоночных есть виброрецепторы, воспринимающие колебания воды. У гребневиков они обнаружены в эпителии, у гидромедуз - по краям манубриума, у раков представлены вееровидными органами, находящимися в углублениях поверхности тела, личинки насекомых воспринимают вибрацию воды волосками и щетинками.