40) Составляющие водного потенциала: осмотический потенциал, матричный, потенциал давления.

Осмотический  потенциал относится к так называемым коллигативным свойствам раствора, таким, как понижение точки замерзания или повышение точки кипения. Все эти показатели зависят от молярной концентрации. 1 моль раствора любого недиссоциированного вещества имеет осмотический потенциал 22,7 бара. Поскольку уменьшение химического потенциала, или активности воды, пропорционально числу частиц, то при растворении диссоциированных веществ абсолютное значение осмотического потенциала будет больше, для чего вводится соответствующий (изотонический) коэффициент. Надо учесть, что осмотический потенциал любого раствора проявляется только в условиях системы раствор — полупроницаемая мембрана — растворитель. 

Сказанное дает возможность измерить осмотический потенциал раствора (ψосм). Присоединив манометр, можно измерить давление, которое надо приложить к

системе, чтобы  предотвратить поступление воды в раствор. Оно будет по абсолютной величине равно, но противоположно по знаку осмотическому потенциалу раствора.

Таким образом, осмотический потенциал равен разности между химическим потенциалом раствора и химическим потенциалом чистой воды и всегда отрицателен. Осмотический потенциал показывает недостаток энергии  в растворе по сравнению с чистой водой, вызванный взаимодействием вода — растворенное вещество. Иначе говоря, осмотический потенциал показывает, насколько прибавление растворенного вещества снижает активность воды. 

Чтобы понять природу  осмотического давления и вывести  выражение, описывающее взаимосвязь между осмотическим давлением и активностью воды, обратимся к рис1 

Осмотическая  ячейка. Стрелками указано направление  движения воды. 

Два отсека камеры разделены полупроницаемой мембраной, пропускающей молекулы растворителя, но не пропускающей молекулы растворенного вещества. В левом открытом отсеке находится чистая вода (Aw = 1), в правом отсеке, который герметически закрыт, — раствор низкомолекулярного вещества, например сахарозы. Молекулы воды будут диффундировать через мембрану из отсека, где содержится чистая вода, в отсек с раствором сахарозы. Диффузия воды будет осуществляться по градиенту ее химического потенциала (химический потенциал чистой воды выше химического потенциала воды в растворе сахарозы). В то же время движение молекул сахарозы в обратном направлении, т. е. из правого отсека в левый, окажется невозможным, так как мембрана не проницаема для растворенного вещества. При диффузии воды через мембрану давление в правом отсеке будет возрастать, и при достижении им некоторого значения система придет в равновесное состояние (  , Где индексы «л» и «пр» относятся к левому и правому отсеку соответственно), и поток воды через мембрану прекратится. На основании этого и в соответствии с уравнением можно записать 

+ RTlnA  +  PЛ =  + RTlnA   +  PNp.  

Так как после  установления равновесия A  Остается равным 1, а РЛ, В соответствии с выбранной нами точкой отсчета давления, равным 0, то RTln A  , = 0 и  PЛ = 0. Тогда в соответствии с равенством  

RTlnA   +  PNp = 0.  

Матричный потенциал определяется влиянием на поступление воды высокомолекулярных компонентов клетки: белков цитоплазмы, полисахаридов клеточной стенки, и особенно пектиновых веществ. Матричный потенциал всегда отрицателен. Хорошо известно, что если сухие семена положить в воду, то они будут увеличиваться в размере. Сила набухания у сухих семян достигает —1000 бар. Большое значение имеет не только для семян, но и для молодых меристематических клеток, в которых отсутствуют вакуоли и которые заполнены цитоплазмой. 

В водном обмене растений большое значение имеет  взаимодействие воды с биомолекулами. Такое взаимодействие осуществляется как внутри клеток, так и в апопласте и происходит в основном за счет образования водородных связей между молекулами воды и биополимерами. Водородные связи постоянно распадаются и образуются вновь. Связывание части молекул воды функциональ­ными группами биополимеров понижает ее термодинамическую активность. Таким образом, биомолекулы наряду с низкомолекулярными растворенными веществами участвуют в снижении активности воды и вносят вклад в снижение ее химического потенциала. В связи с этим фактически измеряемое в экспериментах осмотическое давление в клетках, равное -  , Можно представить в виде суммы π = π S + τ, где π S — осмотическое давление, вызываемое присутствием низкомолекулярных растворенных веществ; τ — матричное дав­ление, являющееся результатом взаимодействия воды с биополимерами. Принимая во внимание наличие двух составляющих осмотического давления, мы можем переписать выражение (5.8) следующим образом: 

Ψ = Р- π S - τ. (5.10) 

Часто в физиологии водного обмена водный потенциал представляют в виде суммы потенциалов: 

Ψ =  ψS + ψP + ψ  , (5.11) 

Где ψP — потенциал  давления, равный Р; ψS — осмотический потенциал давления, равный - π S; 

ψM — Матричный  потенциал, равный -τ. 

Направление движения воды из наружной среды в клетку или обратно будет определяться направлением градиента водного потенциала. Условием поступления воды в клетку является более высокий водный потенциал наружной среды, чем водный потенциал клетки. Направление движения воды в системе целого растения также определяется направлением градиента водного потенциала. 

Потенциал тензиометрического давления Ψ _р воды или, для краткости, потенциал давления воды (in situ) — полезная работа на единицу массы чистой воды в дж/кг, которая должна быть затрачена для того, чтобы перенести обратимо и изотермически бесконечно малое количество воды из промежуточного стандартного состояния S₂ в жидкую фазу п. в заданной точке. Этот потенциал можно выразить в единицах экспериментально измеряемого (in situ) тензиометрического давления жидкой фазы п.,