4.1.4.2. Синузиальный состав фитоценозов

Термин синузия был введен в научный обиход в начале столетия австрийским геоботаником Х. Гамсом (Gams, 1918). Несмотря на давнюю традицию использования этого термина, до сих пор нет однозначного понятия синузии; более того, вопрос синузии является едва ли не самым запутанным в геоботанике. Объясняется это тем, что Х. Гамс не дал однозначно определения синузии, что послужило в дальнейшем поводорм для различных трактовок этого термина

Х. Гамс предложил различать две категории единиц растительности: а)топографические (или хорологические), т.е. пространственные единицы и б) экологические (или синузиологические): абстрактные – синузии и конкретные бештанды. При этом под синузией он понимал объединения растений, состоящее из экологически и биологические сходных видов и занимающее однородные местообитания. Все разнообразие синузий по сложности он разделил на три степени:

1. синузии первой степени – это группировки растений, самостоятельные компоненты которых принадлежат к одной и той же жизненной форме и в пределах одной флористической области - к одному и тому же виду;

2. Синузии второй степени – это группировки растений, принадлежащих к разным видам одного и того же класса жизненных форм или одной и той же последовательности временных аспектов.

3. Синузии третьей степени – группировки растений, относящиеся к разным видам и классам жизненных форм и к разной временной последовательности аспектов; они состоят из синузий первой и второй степени, объединенных в одном и том же местообитании в единое целое. Позднее Гамс отказался от синузии третьей степени.

Синузии Х. Гамс понимал как чисто экологические единицы, которые не всегда отграничиваются друг от друга в пространстве. В природе они иногда встречаются поодиночке, изолированно, так что какая-то конкретная синузия может выступать в качестве особой формы растительного покрова, занимающей определенную площадь. однако чаще всего синузии являются составными частями фитоценоза, хотя и связанным между собой, но в то же время обладающими определенной самостоятельностью и способными входит в состав нескольких фитоценозов. Поэтому возможно построение естественной классификации синузий, изучение их происхождения и географического распространения независимо от растительных сообществ, в которые они входят.

В дальнейшем учение и синузиях развивалось в основном в двух направлениях (Крочагин, 1976): а) в направлении эколого-морфолого-фитоценотического понимания синузии, б) в направлении эколого-биологического понимания синузии.

Эколого-морфолого-фитоценотический подход в понимании синузии был разработан известным отечественным геоботаником В.Н. Сукачевым (1930Ю 1934Ю 1950 и др.). По Сукачеву, синузия- это структурные части фитоценозов, характеризующиеся определенным видовым составом, определенным экологическим характером видов, их составляющих, и пространственной обособленностью, а следовательно, и особой фитоценотической средой (микросредой), создаваемой растениями данной синузии.

Таким образом, основными критериями выделения синузий по В.Н. Сукачеву являются ее пространственная отграниченность, а также флористическое, экологическое, морфологическое и фитоценотическое своеобразие. Среди основных признаков отсутствует указание на принадлежность входящих в нее видов к одной или близким жизненным формам. Поэтому синузии могут быть образованы видами одной или нескольких жизненных форм и представлены структурными единицами разного объема. Например, к особым синузиям в кедровом лесу с напочвенным покровом из зеленых мхов, кустарничков (брусники, черники) и трав относятся и пятна сфагновых мхов, приуроченные к микрозападинкам, и микрогруппировки зеленых мхов, таежных трав и кустарничков, приуроченные к положительным формам микрорельефа, и древесный ярус, образованный кедром, и неоднородные участки лесного сообщества, охватывающие всю ее надземную часть, включая напочвенный покров и древостой.

Синузии В.Н. Сукачев рассматривал как структурные части фитоценоза, которые не могут существовать в естественных условиях вне его, и несмотря на пространственную обособленность, не обладают автономностью Поэтому их нельзя рассматривать как самостоятельные единицы растительности, нельзя классифицировать, изучать историю их формирования и расселения вне классификации, формирования и распределения растительных сообществ, в состав которых они входят. Основной единицей растительности является фитоценоз, изучением которого занимается наука фитоценология. Учение и синузиях - это не самостоятельная наука, а один из разделов фитоценологии.

Большинство отечественных геоботаников понимает синузию по В.Н. Сукачеву, хотя многие их них предпринимали попытки внести те или иные коррективы.

Эколого-биологическое понимание синузии, заложенное в рудах Х.Гамса, интенсивно развивалось дольше многими зарубежными и некоторыми отечественными геоботаниками. С начала тридцатых годов прошлого века представления Гамса были поддержаны Г.Д. Дю Рие (Du Rietz, 1930, 1936, 1965), который понимал синузии как основные элементарные одноярусные абстрактные экологические единицы растительности, образованные растениями одного или нескольких видов, взаимосвязанными или пространственно разобщенными, но обладающими выраженным эколого-биологическим сходством. Он признавал определенную самостоятельность синузий, каждая из которых может изучаться изолированно и сравниваться с аналогичными синузиями других сообществ.

Таким образом, сравнивая два рассматриваемых подхода к пониманию синузии, нужно признать, что при эколого-морфолого-фитоценотическом пододе В.Н. Сукачева выделяются элементы морфологической структуры, которые уже имеют принятые в геоботанике наименования. Поэтому во избежаниетерминолгической путаницы их нецелесообразно называть синузиями, и следуя Х.Гамсу, иметь в виде под синузиями эколого-биологические части фитоценоза, современное понимание которых основывается на следующих положениях.

1. Вне всякого сомнения, понятие синузии следует сузить до объема синузии второй степени Х.Гамса, отказавшись от синузии второй и третьей степеней, так как синузия первой степени соответствует ценопопуляции, а синузия третьей степени – фитоценозу. При таком понимании синузия представляет собой структурную часть растительного сообщества, образованную экологически сходными растениями одной жизненной формы, которые занимают определенную экологическую нишу местообитания. При установлении жизненных форм лучше пользоваться не биологическими типами К. Раункиера, а биоморфами и экобиоморфами.

2. Термин синузия лучше употреблять как в абстрактном смысле для обозначения определенной категории ценоэлеменов эколого-биологической структуры растительных сообществ, так и элемента в любом конкретном сообществе. В таком же двояком смысле употребляются и большинство других геоботанических терминов, например, фитоценоз, ценопопуляция, ярус и т.д.

3. Синузии могут пространственно отграничиваться друг от друга, но иногда особи одной синузии диффузно распределяются среди особей другой синузии. Например, синузии мхов и кустарничков в сосняке кустарничково-зеленомошном отграничены друг от друга в вертикальном направлении, а синузия корневищных злаков в степном фитоценозе диффузно распределена среди синузий стержнекорневых, луковичных и других растений. Не отграничиваются друг от друга также древесные синузии и синузии лиановидных растений в лесных фитоценозах. Иногда синузии хорошо разграничиваются во времени, например, синузии весенних эфемеров и синузии многолетних трав с летним периодом вегетации степных и пустынных сообществах.

4. Для уяснения понятия синузии целесообразно сопоставить ее с другими фитоценотическими единицами – ценопопуляцией, жизненной формой, ярусом. Обычно в состав синузии входит несколько ценопопуляций, относящихся к одной жизненной форме, например, синузия весенних эфемеров степного фитоценоза включает все его эфемерные ценопопуляции, синузия зеленых мхов в кедровнике зеленомошниковом включает все ценопопуляции зеленых мхов данного сообщества. Иногда синузия бывает представлена одной ценопопуляцией и в этом случае объем данных ценоэлементов совпадает. Так, древесная синузия в сосновом лесу с одновидовым древесным ярусом соответствует ценопопуляции сосны. Более того, Т.А. Работнов (1950в, 1995) предложил выделять в пределах ценопопуляции возрастные синузии, образованные особями разных возрастных групп. В травяных сообществ, по его мнению, чаще встречаются трехсинузиальные ценопопуляции:1)внутрипочвенная синузия жизнеспособных семян и покоящихся вегетативных орагнов;2) синузия приземного слоя и верхнихгоризонтов почвы, образованная всходами и ювенильными особями; 3)синузия представлена одной ценопопуляцией, содержание ценоэлементов различается: ценопопуляция является единицей видового состава сообщества, а синузия – единицей эколого-биологического состава.

Понятие жизненной формы относится к понятию жизненной формы как частное к общему. Любая жизненная форма существует в природе в виде конкретных синузий, входящих в состав различных растительных сообществ.

Ярус и синузия выделяются по разным принципам и чаще всего объем их не совпадает. Ярус обычно оказывается более крупной единицей и распадается на несколько синузий. Так например, в биологически понимаем травяном ярусе степного фитоценоза может присутствовать синузия дерновинных злаков, синузия корневищных знаков, синузия стержнекорневых двудольных и др. в биологически понимаемом древесном ярусе соснового леса часто присутствует не только синузия сосны, Но и синузии сопутствующих ей древесных пород других жизненных форм – мелколиственных и темнохвойных пород; морфологически понимаемый травяно-кустарничковый ярус лесного сообщества состоит, как минимум, из двух синузий – кустарничковой и травяной. Лишь иногда ярус и синузия могут совпадать по объему, например, в чистом одновозрастном сосновом лесу древесный ярус совпадает с синузией сосны; травяной ярус аллювиафитного пойменного лугового фитоценоза, образованного исключительно корневищными злаками, совпадает с корневищнозлаковой синузией.

Таким образом, ярус может совпадать из одной или нескольких синузий. Однако синузии всегда одноярусны, в том числе и одновозрастные синузии биологически понимаемого яруса. При этом содержание яруса и синузии, даже если они совпадают по объему, различается: ярус, как будет показано ниже, является элементом морфологической структуры фитоценоза - это слой растительной массы в надземной или в подземной сфере фитоценоза, а синузия является эколого-биологической единицей фитоценоза. С другой стороны, понятие синузии в определенном отношении шире понятия яруса, так как синузия включает не только надземные или только подземные части растений, а все растения в целом. Кроме того, выделяют не только ярусные синузии, но и синузии внеярусных растений - лиан, эпифитов и т.д.

5 Наличие взаимоотношений между растениями, организующими синузию, и в первую очередь конкурентных отношений, по-видимому, нельзя считать одним из основных и обязательных признаков синузии. Дело в том, что синузии могут быть образованы разным числом особей растений и с этой точки зрения делятся на доминантные и необильные малочисленные синузии. Очевидно, что в доминантных синузиях с достаточно высокой густотой стояния особей между последними возникают топические, в том числе и конкурентные, отношения, в то время как в необильных синузиях, с редким диффузным распределением особей по площади фитоценоза, топические отношения между растениями могут отсутствовать. В данном случае между растениями одной синузии возможна лишь генетическая связь в результате их перекрестного опыления.

В противоположность этому связь между синузиями в сообществах всегда бывает достаточно выраженной и проявляется либо в сильном одностороннем, нередко угнетающем, влиянии этой синузии на другую, либо в двусторонней взаимоприспособленности, либо, наконец, в двусторонних конкурентных отношениях. При этом связь между синузиями может проявляться как в вертикальном направлении, когда одна синузия располагается над другой, так и в горизонтальном направлении, когда одна синузия располагается около другой или перемешана с другой. Связь синузии в вертикальном направлении проявляется сильнее, чем в горизонтальном направлении (Мазинг, 1965). Характер взаимовлияний синузии определяется характером и степенью влияния их на среду фитоценоза, поэтому синузии, так же как и ценопопуляции, делятся с данной точки зрения на индикаторные и сопутствующие.

Эдификаторные синузии сильно изменяют среду и оказывают существенное одностороннее влияние на другие синузии. Поэтому определенными эдификаторными ярусными синузиями формируется определенный набор подчиненных синузии. Чем сильнее выражено эдификаторное воздействие главной синузии в сообществе, тем специфичнее она создает фитосреду, тем специфичнее оказываются подчиненные ей синузии и тем выше их верность эдификаторной синузии, и наоборот. Так, например, синузии темнохвойных древесных пород (ели, пихты, кедра) в таежной зоне Западной Сибири создают весьма специфичную фитосреду под собственным пологом, поэтому им сопутствует сравнительно ограниченное число типов специфичных кустарничковых, травяных и моховых подчиненных синузий. В это же время эдификаторные синузии лиственниц сибирской и даурской (Larix sibirica, L. gmelinii) в силу их эколого-биологических особенностей создают менее специфичную фитосреду, поэтому им сопутствует большое число подчиненных синузий с низкой степенью верности их эдификаторным синузиям.

При этом эдификаторные ярусные синузии могут оказывать на подчиненные синузии не только отрицательное, но и положительное влияние. С одной стороны, растения эдификаторных синузий успешно конкурируют с растениями подчиненных синузий за разные ресурсы местообитания – свет, воду, элементы минерального питания. С другой стороны, эдификаторные синузии, создают специфическую фитосреду, которая осуществляет фитоценотический отбор видов в подчиненных синузиях, приспособленных к данной фитосреде видов-эдификаторофилов. Некоторые подчиненные синузии настолько зависимы от фитосреды, создаваемой эдификаторными синузиями, что одни из них встречаются в природе, в основном, другие, исключительно, под пологом данных синузий. Таковы, например, синузии таежных тенелюбивых трав, некоторых кустарничков, эпифитных мхов и лишайников.

Сопутствующие подчиненные синузий в большинстве случаев оказывают небольшое влияние на среду и, следовательно, на эдификаторные синузий. Однако в ряде случаев косвенное влияние подчиненных синузий на эдификаторные может быть значительным. Например, в темнохвойных лесах хорошо развитые в напочвенном покрове синузий зеленых мхов способствуют, а сомкнутые травяные синузий препятствуют появлению выживанию молодого подроста темнохвойных пород, что в свом очередь отражается на возобновлении эдификаторных синузий.

Взаимосвязь между синузиями, входящими в один и тот же ярус, осуществляется в горизонтальном направлении и зависит от состава синузий и от характера их распределения. В том случае когда особи внутриярусных синузий имеют пятнистое распределение, взаимосвязь синузий осуществляется в месте контакта их пятен. При диффузном распределении особей разных внутриярусных синузий взаимоотношения между ними происходят на всей площади фитоценоза. Горизонтальные связи между синузиями обычно сводятся к конкурентным взаимоотношениям.

6. Большинство геоботаников вполне справедливо признает некоторую самостоятельность синузий, не впадая в то же время в крайность и не считая синузию основной единицей растительности. Самосостоятельность синузий связана с тем, что между синузиями, в том числе и между эдификаторными и подчиненными синузиями, нет жесткой сопряженности, абсолютной привязанности их друг к другу. Объясняется это тем, что, во-первых, специфичность типов фитосреды, создаваемой разными эдификаторными синузиями, не абсолютна, а относительна. Разные эдификаторные синузии могут формировать хотя и неодинаковые, но сходные типы фитосреды. Во вторых, виды растений обладают определённой экологической пластичностью и могут произрастать в разных условиях среды. Поэтому в природе наблюдаются разнообразные сочетания . синузий, т.е. однотипные подчиненные синузии формируются под пологом различных эдификаторных синузий. Например, синузии лесных зеленых мхов и кустарничков (брусники, черники и др.) встречаются под пологом синузий темнохвойных древесных пород, сосны, лиственницы и даже под пологом синузий лиственных пород осины и березы) в производных лесах таежной зоны. Точно так же по разному могут сочетаться между собой подчиненные ярусные, внутриярусные и внеярусные синузии.

Об определенной самостоятельности синузий свидетельствует также тот факт, что в ряде случаев синузий макрофитных растений могут вести независимое от других синузий существование, образуя односинузиальные фитоценозы. Примером могут служить молодые высокосомкнутые мертвопокровные (без живого напочвенного покрова) лесные сообщества, а также односинузиальные травяные фитоценозы, представленные одновидовьми зарослями осоки, тростника, двух-трехвидовыми зарослями корневищных злаков и т.п.² Кроме того, при искусственном разрушении эдификаторных синузий иногда наблюдается длительное самостоятельное существование подчиненных им синузий. Об этом, в частности, свидетельствуют исследования С.А. Николаевой (1995), оказавшей, что на вырубках кедровников кустарничково- зеленомошниковых синузии зеленых мхов и кустарничков сохраняются десятилетиями, переходя в дальнейшем сначала под полог производного осиново-березового, а затем восстановленного темнохвойного древостоев. Еще более высокой самостоятельностью характеризуются эдификаторные синузии, существование которых мало зависит от сопутствующих синузий, а распространение определяется их экологическими особенностями.

Однако, говоря об определенной самостоятельности синузий и о разной сочетаемости синузий в сообществах, о переходе одних и тех же синузий из одного сообщества в другое в ходе восстановительных сукцессии в лесах и т. п., нужно иметь в виду, что во всех этих случаях речь идет не о конкретных синузиях, a о их типах. Конкретная синузия всегда связана только с одним конкретным фитоценозом. Например, синузии зеленых мхов, встречающиеся в разных лесных фитоценозах: в кедровнике кустарничково-зеленомошниковом, в сосняке лишайниково зеленомошниковом и т. д. - это разные синузии одного типа. Находясь в разных фитоценозах и, следовательно, в неодинаковых условиях экотопа, испытывая влияния различного набора растений, синузии зеленых мхов сохраняют лишь свои основные типические черты - экологическое сходство образующих их видов, принадлежность видов к одной жизненной форме. Другие индивидуальные признаки синузий (набор видов, их обилие, жизненное состояние и т.д.) при переходе от одного сообщества к другому в той или иной мере изменяются. Точно так же обстоит дело и с другими типами синузий.

Таким образом, несмотря на определенную самостоятельность синузий, они не являются особыми единицами растительного покрова, а выступают структурными эколого-биологическими частями растительных сообществ.

7. Синузии могут отличаться друг от друга по разным признакам, поэтому возникает задача их классификации. Различают следующие основные категории синузий (Корчагин, 1976): 1) по их роли в фитоценозах - господствующие, в том числе эдификаторные, и сопутствующие подчиненные; 2) по характеру динамики - коренные, дигрессионные, демутационнные, миграционные, 3) по длительности существования - относительно постоянные, длительновременные, кратковременные, 4) по генезису - основные, реликтовые, внедряющиеся, случайные (адвентивные).

При построении обобщающих классификаций синузии, начиная с X. Гамса, геоботаники учитывают в основном экологические и биоморфологические признаки синузий, а иногда также их географическое распространение и генезис, Ниже приводится схема классификации синузий (табл. 8), основанная на классификациях Т. Липпмаа (1946), П. Ричардса (Richards, 1952), А.А. Корчагина (1976).

Из таблицы 8 видно, что высшие единицы классификации - отделы выделяются по приуроченности синузий к определенным типам среды обитания; типы - по способу питания; классы, федерации и субфедерации - по биоморфологическим признакам; подклассы и фации - по историко-географическому принципу; унионы - по характерным видам биоморфы, а низшие единицы (социеты) - по доминантным видам. Каждая конкретная синузия характеризуется всем составом видов в сообществе, относящихся к элементарной экобиоморфе.

В заключение нужно отметить, что изучение синузиального состава сообществ имеет очень важное значение в познании механизмов их функционирования, в изучении взаимоотношений растений, полноты использования ресурсов местообитаний, сезонной, разногодичной и сукцессионной изменчивости и т.д. Анализ синузиального состава фитоценозов помогает также решать задачу их классификации.