Развитие и эволюция экосистем

Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Эта динамика может касаться как отдельных звеньев экосистем (организмов, популяций, трофических групп), так и системы в целом. При этом динамика может быть связана, с одной стороны, с адаптациями к факторам, которые являются внешними по отношению к экосистеме, а с другой – к факторам, которые создаёт и изменяет сама экосистема.

Самый простой тип динамики – суточный. Он связан с изменениями в фотосинтезе и транспирации (испарении воды) растений. В ещё большей мере эти изменения связаны с поведением животного населения. Одни из них более активны днём, другие в сумерки, третьи ночью. Аналогичные примеры можно привести по отношению к сезонным явлениям, в которых ещё больше проявляется динамика активности жизнедеятельности организмов.

Не остаются неизменными экосистемы и в многолетнем ряду. Эти изменения в одних случаях могут в какой-то мере повторяться, в других же имеют место изменения, которые на фоне периодически повторяющейся динамики имеют однонаправленный, поступательный характер и обусловливают развитие экосистемы в определенном направлении.

Периодически повторяющуюся динамику называют циклическими изменениями, или флуктуациями, а направленную динамику именуют поступательной или развитием экосистем. Для последнего вида динамики характерна смена одних видов другими. В конечном же счёте происходят смены биоценозов и экосистем в целом. Этот процесс называют сукцессией.

Сукцессия (от лат. successio – преемственность) – это последовательная смена одних сообществ организмов другими на данном участке среды.

Если сукцессия обусловливается в основном внешними по отношению к экосистеме факторами, то такие смены называют экзогенетическими, или экзодинамическими (греч. эксо - снаружи), если внутренними факторами – эндогенетическими или эндодинамическими (греч. эндон – внутри).

Экзогенетические смены (сукцессии) могут быть вызваны изменением климата в одном направлении, например, в сторону потепления или похолодания, иссушением почв, например, в результате осушения или понижения уровней грунтовых вод, по другим причинам. Такие смены могут длиться столетиями и тысячелетиями и их называют вековыми сукцессиями.

При устойчивом развитии экосистемы сукцессия заканчивается формированием устойчивой стадии сообщества, называемой климаксом. Например, сукцессия зарастающего мелководного озера заканчивается устойчивой болотной стадией.

При определении экологической сукцессии следует учитывать три момента:

1. Сукцессия происходит под действием сообщества, т.е. биотического компонента экосистемы. Сообщество, в свою очередь, вызывает изменения в физической среде, которая определяет характер сукцессии, её скорость и устанавливает пределы, до которых может дойти развитие.

2. Сукцессия – это упорядоченное развитие экосистмы, связанное с изменением видовой структуры и протекающих в сообществе процессов. Сукцессия определённым образом направлена и, следовательно, предсказуема.

3. Кульминацией сукцессии является возникновение стабилизированной экосистемы, в которой на единицу потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий.

Изменения видовой структуры в сукцессиях вызывается тем, что популяции оказывают определённое воздействие на окружающую среду и тем самым изменяют её, создавая благоприятные условия для других популяций. Подобного рода процессы продолжаются до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическими и абиотическими компонентами.

На ранних стадиях экологической сукцессии, когда, как говорят, «природа молода», уровень первичной продукции, или общий (валовой) фотосинтез (Р) превосходит уровень дыхания сообщества (R), поэтому отношения Р/R > 1 и процесс развития такой экосистемы называют автотрофной сукцессией. Если же на ранних стадиях развития экосистемы Р/R < 1, то в этом случае говорят огетеротрофной сукцессии. Однако, в обоих случаях с течением времени (т. е. по мере развития экосистем) отношение Р/R стремится к единице. То есть в зрелых («климаксных»), экосистемах наблюдается тенденция к равновесию между связанной энергией (в виде биомассы) и энергией, затрачиваемой на поддержание системы и называемой тотальным дыханием сообщества.

Таким образом, коэффициент Р/R может служить хорошим показателем относительной зрелости экосистемы. Пока величина Р > R, в экосистеме происходит накопление органического вещества и биомассы (В). По мере стремления отношения к единице в процессе развития экосистемы относительный прирост органики соответственно замедляется, т. е. будет снижаться отношение Р/B. Например, на заброшенной пашне сначала появляются травянистые растения, затем – в результате полёта семян – выходы кустарников и деревьев, причём обычно вначале развиваются светолюбивые и быстрорастущие лиственные породы и лишь по прошествии длительного времени начинают расти и хвойные породы. В более поздние сроки хвойные породы могут вытеснить своих лиственных предшественников.

По мере развития экосистемы происходит изменение и пищевых цепей. Относительно простые и линейные связи организмов в пищевых цепях характерны лишь для ранних стадий сукцессий. На зрелых стадиях, наоборот, пищевые цепи превращаются в сложные сети. По мере развития экосистемы всё большая часть биологического потока энергии следует по детритному пути, и вынос биогенных веществ из экосистемы уменьшается.

Виды с высокой скоростью размножения и роста имеют больше шансов выжить на ранних стадиях развития экосистем. На поздних стадиях давление естественного отбора в большей мере благоприятствует видам с меньшим потенциалом роста, но с более высокой способностью к выживанию в условиях конкуренции.

Для любой сукцессии, особенно первичной, характерны следующие общие закономерности протекания процесса: на начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы. По мере развития сукцессии эти показатели возрастают; с развитием сукцессионного ряда увеличиваются взаимосвязи между организмами. Особенно возрастает количество и роль симбиотических отношений. Полнее осваивается среда обитания, усложняются цепи и сети питания; уменьшается количество свободных экологических ниш, и в климаксном сообществе они либо отсутствуют, либо находятся в минимуме. В связи с этим по мере развития сукцессии уменьшается вероятность вспышек численности отдельных видов;

интенсифицируются процессы круговорота веществ, потока энергии и дыхания экосистем; скорость сукцессионного процесса в большей мере зависит от продолжительности жизни организмов, играющих основную роль в сложении и функционировании экосистем. В этом отношении наиболее продолжительны сукцессии в лесных экосистемах. Короче они в экосистемах, где автотрофное звено представлено травянистыми растениями, и еще быстрее протекают в водных экосистемах; неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцессий относительна. Динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Продолжаются динамические процессы, обусловливаемые изменениями среды обитания, сменой поколений организмов и другими явлениями. Относительно большой удельный вес занимают динамические процессы циклического (флуктуационного) плана;

в зрелой стадии климаксного сообщества биомасса обычно достигает максимальных или близких к максимальным значений.

Сукцессионные смены обычно связывают с тем, что существующая экосистема (сообщество) создает неблагоприятные условия для наполняющих её организмов (почвоутомление, неполный круговорот веществ, самоотравление продуктами выделений или разложения и т.п.). Такие явления реальны, но не объясняют всех случаев смен экосистем.

Наряду с природными факторами причинами динамики экосистем все чаще выступает человек. К настоящему времени им разрушено большинство коренных (климаксных) экосистем. Например, степи почти полностью распаханы (сохранились только на заповедных участках). Преобладающие площади лесов представлены переходными (временными) экосистемами из лиственных древесных пород (берёза, осина, реже ива, ольха и др.). Эти леса обычно называют производными, или вторичными. Они являются промежуточными стадиями сукцессий.