Принципы действия устьичного аппарата.

Движение устьиц обусловливается изменением тургорного давления в замыкающих клетках. Изменение объема клеток устьичного аппарата происходит вследствие того, что в них меняется концентрация осмотически активных веществ. Предполагают, что клетки устьичного аппарата при раскрытии щели активно (т.е. против градиента концентрации и, следовательно, с затратой энергии) оттягивают от окружающих клеток ионы калия, что ведет к повышению осмотического давления в клетках и увеличению объема за счет всасывания воды. Отток ионов совершается пассивно, вода уходит из замыкающих клеток, их объем уменьшается, устьичная щель закрывается.

В связи с потребностью в источнике энергии для активного транспорта ионов замыкающие клетки содержат многочисленные митохондрии, хлоропласты, рибосомы.

Движение замыкающих клеток связано с тем, что их оболочки неравномерно утолщены. Возрастающее тургорное давление вызывает неодинаковое растяжение толстых и тонких участков клеточных стенок, вследствие чего замыкающие клетки расходятся в районе устьичной щели. Детали этого расхождения разнообразны. Так, у бобовидных клеток тонкие стенки растягиваются в тангенциальном направлении и тянут за собой толстые стенки, обращенные к устьичной щели. Цилиндрические клетки злаков остаются прямыми, но их тонкостенные концевые участки раздуваются.

Кроме того, в движении устьиц, видимо, не последнюю роль играет радиальное расположение микрофибрилл целлюлозы в оболочке замыкающих клеток с центром схождения в области устьичной щели. Работу замыкающих клеток можно продемонстрировать на модели. Два резиновых мешочка, подобные замыкающим клеткам, скрепим на концах, а их поверхность оклеим лентами, чтобы воспрепятствовать растяжению в толщину и длину. При нагнетании воздуха мешочки изгибаются и открывают «устьичную щель». Обнаруживается, что в оболочках замыкающих клеток направление микрофибрилл целлюлозы сходно с расположением лент на модельных мешочках.