2. Классификация
Классифицируют грибы по типу спор (они образуются половым либо бесполым путем) и строению специализированных спороносных структур. Иерархический ранг грибных таксонов обозначается стандартными окончаниями, рекомендованными для этих организмов международными правилами ботанической номенклатуры.
У высших по рангу таксонов внутри царства грибов – отделов (они эквивалентны «типам» у животных) – должно быть окончание -mycota, а у подотделов (вторых в иерархии) -mycotina. Далее по убывающей следуют классы (-mycetes), порядки (-ales) и семейства (-aceae). Стандартизированных окончаний у родов и видовых эпитетов не предусмотрено.
Относительно деталей классификации грибов среди микологов сохраняются разногласия, и одни и те же группы могут у разных авторов объединяться, разделяться или менять свой иерархический ранг. Однако сейчас в целом принято не относить к «настоящим грибам» (отдел Eumycota) слизевики и ряд других «проблематичных» форм, а среди первых обычно различают пять подотделов: Mastigomycotina, Zygomycotina, Ascomycotina, Basidiomycotinaи Deuteromycotina.
Mastigomycotina(«жгутиковые грибы»). Это в основном водные организмы, образующие при бесполом размножении подвижные жгутиковые споры (зооспоры). Исходя из особенностей зооспор (количества и расположения жгутиков), выделяют три класса, из которых наиболее известен класс оомицетов (Oomycetes). К нему относится, в частности, порядок сапролегниевых (Saprolegniales), называемых также «водными плесенями». Они наносят экономический ущерб, паразитируя на рыбах и их икре. Эти грибы часто образуют видимый невооруженным глазом бахромчатый мицелий на плавающих в реках и озерах тушках дохлой рыбы. К оомицетам относятся также возбудители опасных болезней растений, включаемые в роды Pythium, Phytophthoraи Peronospora. Виды Pythium вызывают на слабо дренируемых почвах корневую гниль всходов и сосудистый некроз побегов, часто становясь серьезной проблемой в питомниках и парниках. Вид Phytophthora infestans широко известен как причина «картофельной чумы», приводящей к широкомасштабной гибели этой культуры и вызвавшей в 1845–1847 страшный голод в Ирландии: он сократил население страны более чем на 1,5 млн. человек и привел к массовой миграции ее жителей в Северную Америку. Виды Peronosporaи близких родов – возбудители т.н. ложной мучнистой росы, наносящей серьезный урон посевам лука, латука и ряда других культур.
Zygomycotina. Это наземные грибы, бесполое размножение которых идет с образованием неподвижных спор (апланоспор), а половое – путем слияния вырастающих на мицелии «половых органов», называемых гаметангиями. Апланоспоры созревают в мешковидных структурах – спорангиях и у ряда видов с силой выбрасываются из них в воздух. При половом размножении слияние и смешивание содержимого гаметангиев приводят к образованию толстостенной зигоспоры, прорастающей после более или менее длительного периода покоя. Наиболее известны в этом отделе род Mucor и близкие к нему грибы, обильно представленные в почве, на навозе и на других органических остатках, часто растущие в виде пушистого налета на сыром хлебе и гниющих плодах. Строение спорангиев и способ развития зигоспоры широко варьируют и служат основой для выделения различных таксонов. Многие представители этого подотдела гетероталломны, т.е. половой процесс и образование зигоспор возможны у них только при встрече особей одного вида, относящихся к разным «половым типам» (они обозначаются + или -). Их «межполовые» отношения координируются особыми выделяемыми в окружающую среду веществами гормональной природы. Наличие двух половых типов отражено в названии подотдела, образованном от греч. zym – «пара».
Ascomycotina(сумчатые грибы). Это самая обширная группа грибов, отличающаяся от прочих особым типом половых спор – аскоспор, которые образуются внутри мешковидной клетки, называемой сумкой, или аском (от греч. askos – «мешок»). Обычно в аске созревает восемь аскоспор, но в зависимости от вида грибов их может там быть от одной до тысячи с лишним. Плотно упакованные аски (часто вперемешку со стерильными нитями) образуют спороносный слой, называемый гимением. У большинства сумчатых грибов он находится внутри специфического скопления гиф – плодового тела, или аскокарпа. Это сложно устроенные структуры, на особенностях которых во многом строится классификация представителей данного подотдела. Большинство сумчатых грибов образует также бесполые апланоспоры, называемые конидиоспорами или просто конидиями (от греч. konis – пыль, и idion – уменьшительный суффикс, т.е. «крохотная пылинка»). Конидии созревают либо на обычных составляющих тело гриба (соматических) гифах, либо на специализированных гифах-подставках (конидиеносцах).
Сумчатые грибы занимают множество экологических ниш. Они встречаются в почве, в морях и пресных водоемах, на разлагающихся остатках животных и растений. Немало среди них и опасных патогенов, вызывающих различные болезни растений и животных.
Традиционно этот крупнейший подотдел грибов делят на пять классов: Hemiascomycetes, Plectomycetes, Pyrenomycetes, Discomycetes и Loculoascomycetes, однако появление новых электронномикроскопических данных и результаты типирования ДНК (анализа генетического материала) наводят на мысль о том, что такая схема классификации не отражает истинные эволюционные связи.
Hemiascomycetes (голосумчатые). Эти грибы характеризуются «голыми», т.е. не заключенными в плодовые тела, асками. Самые известные среди голосумчатых – дрожжи. Пекарские дрожжи (Saccharomyces cerevisiae) используются в хлебопечении и для т.н. верхового брожения (гриб всплывает на поверхность жидкости) при производстве вина и эля. Другой вид, S. carlsburgensis, обеспечивает низовое (идущее в толще жидкости) брожение в пивоваренной промышленности. Candida albicans – опасный паразит человека, вызывающий т.н. кандидозы, в том числе молочницу ротовой полости и влагалища. У людей с ослабленной иммунной системой этот вид часто распространяется по всему организму и может представлять угрозу для жизни.
Plectomycetes. У этих грибов аски либо погружены в волокнистую массу гиф, либо находятся внутри замкнутых шаровидных плодовых тел, называемых клейстотециями. Различают два порядка – мучнисторосяные грибы (Erysiphales) и эвроциевые (Eurotiales). К последним относятся многие экономически важные плесени. Мучнисторосяные – это облигатные паразиты высших растений, вызывающие некоторые серьезные их болезни, например мучнистую росу злаков (Erysiphe graminis) и яблонь (Podosphaera leucotricha). К эвроциевым относятся такие роды, как Aspergillus и Penicillium, широко используемые в промышленности: A. niger дает лимонную кислоту, P. chrysogenum – антибиотик пенициллин, а P. camemberti и P. roqueforti необходимы для производства сыров (камамбера и рокфора). Кроме того, оба этих рода, образуя плесень и микотоксины (грибные яды), служат причиной больших потерь продовольственных продуктов и других материалов. Один из таких ядов – афлатоксин (впервые он был обнаружен у A. flavus) – часто накапливается в долго хранящемся арахисе и считается канцерогенным.
Pyrenomycetes. У этих грибов цилиндрические аски обычно находятся в плодовых телах, называемых перитециями, которые внешне напоминают колбу и открываются в окружающую среду отверстием на конце суженной шейки. По форме, окраске и консистенции перитеции сильно варьируют, они бывают одиночными или собранными в группы, иногда погруженными в особые компактные, образованные гифами структуры, называемые стромами. Так, у обычно встречающегося на навозе вида Sordaria fumicola перитеции одиночные, длиной ок. 0,5 мм, а у Daldinia concentrica сотни плодовых тел находятся по периферии разделенной на четкие концентрические зоны стромы диаметром иногда более 2,5 см. Некоторые пиреномицеты вызывают болезни растений, например белую гниль корней плодовых деревьев (Rosellinia necatrix) и рак яблони (Nectria galligena); другие виды могут наносить вред, разрушая древесину. Спорынья пурпурная (Claviceps purpurea) поражает колосья ржи и других зерновых. Употребление в пищу муки, зараженной этим грибом, вызывает тяжелое заболевание – эрготизм – с такими симптомами, как галлюцинации и сильное чувство жжения (отсюда старое название болезни – «антонов огонь»).
Discomycetes. У дискомицетов плодовое тело обычно открытое, чашевидное или дисковидное с гимением на поверхности. Исключение – представители порядка трюфелевых (Tuberales), образующие под землей аскокарпы с внутренним гимением. Разделение дискомицетов на таксоны низшего ранга во многом основано на способе вскрывания аска. У т.н. оперкулятных асков для этого служит особая крышечка, а у иноперкулятных такой крышечки нет. Большинство дискомицетов – сапротрофы, растущие на почве, навозе и растительном опаде. Некоторые роды патогенны, например, Sclerotinia fructigenia вызывает обычную бурую гниль яблок и груш, а Rhytisma acerinum – смолистую пятнистость клена. К высокоспециализированному порядку Lecanorales относятся виды, образующие (в симбиозе с водорослями) большинство лишайников; последние играют важную роль в заселении камней, голого грунта и других крайне суровых местообитаний.
Loculoascomycetes. Для этих грибов характерны т.н. битуникатные, т.е. окруженные двойной оболочкой, аски. Наружная жесткая стенка (экзоаск, или экзотуника) при их созревании разрывается, через образовавшееся отверстие выпячивается внутренняя растяжимая стенка (эндоаск, или эндотуника), и только после этого в окружающую среду высвобождаются споры. Название класса связано с тем, что аски развиваются в полостях (локулах) внутри плодовых тел, обычно называемых аскостромами.
Basidiomycotina(базидиальные грибы). Отличительный признак этих грибов – созревание половых спор (базидиоспор) на поверхности особых структур, т.н. базидий. Каждая из базидий формируется на конце гифы и представляет собой вздувшуюся клетку (реже – четыре клетки) с тонкими выростами (стеригмами), к которым и прикреплены базидиоспоры.
К этому подотделу относится множество грибов с крупными, мясистыми плодовыми телами, включая трутовики, дождевики, земляные звездочки, веселки, дрожалки и шляпочные грибы. Большинство их – сапротрофы, играющие важную роль в разложении опавшей листвы, мертвой древесины и навоза. Однако настоящий домовый гриб (Serpula lacrymans) наносит большой ущерб, вызывая гниение деревянных построек, а опенок осенний (Armillaria mellea) – опасный паразит живых деревьев. Среди шляпочных грибов известны как съедобные, в частности высоко ценимые гурманами белый гриб (Boletus edulis) и лисичка настоящая (Cantharellus cibarius), так и крайне ядовитые, например бледная поганка (Amanita phalloides), и галлюциногенные, из которых хорошо известны в этом плане псилоцибе полуланцетовидная (Psilocybe semilanceata) и мухомор красный (Amanita muscaria).
По особенностям развития базидий принято различать три класса базидиальных грибов. К классу Hemibasidiomycetes относятся ржавчинные (порядок Uredinales) и головневые (порядок Ustilaginales) грибы – наносящие большой хозяйственный ущерб паразиты растений. Первые из них, вероятно, поражали папоротники еще в каменноугольном периоде, т.е. примерно 300 млн. лет назад. Класс Hymenomycetes объединяет пластинчатые, трубчатые и трутовые грибы. К классу Phragmobasidiomycetes относятся, в частности, дрожалковые грибы (порядок Tulasnellales).
Deuteromycotina. Эту группу называют также Fungi imperfecti, т.е. «несовершенные грибы», поскольку половое размножение и связанные с ним структуры у них неизвестны. Систематика таких грибов основана на способе образования их бесполых спор (конидий). Группа, в принципе, искусственная, у отдельных ее представителей со временем обнаруживаются половые формы, и в результате один и тот же вид может под разными названиями описываться, например, и как несовершенный (бесполая, или анаморфная, стадия), и как сумчатый (половая, или телеоморфная, стадия).