4. Среда обитания. Адаптации. Экологические факторы – биотические, абиотические и антропогенные.

Среда обитания - это часть природы, которая окружает живой организм и с которой он непосредственно взаимодействует. На нашей планете живые организмы освоили четыре основные среды обитания, сильно различающиеся по специфике условий: это водная среда, которая была заселена первой, затем живые организмы заселили наземно-воздушную среду, создали и заселили почву, а четвёртой средой стали сами живые организмы, в части которых поселились паразиты и симбионты.

Приспособления организмов к внешней среде называются адаптациями. Способность к адаптациям - важнейшее свойство живых организмов, которое обеспечивает саму возможность существования жизни. Адаптации проявляются на всех уровнях организации живого - от биохимии клеток до структуры и функционирования больших экосистем.

Отдельные элементы среды называются экологическими факторами, которые подразделяются на абиотические, биотические и антропогенные.

Абиотические факторы - это свойства неживой природы, прямо или косвенно влияющие на живые организмы (физические, химические, климатические и т.п.).

Биотические факторы - это формы воздействия живых существ друг на друга.

Антропогенные факторы - это формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы, как среды обитания живых организмов, либо влияют непосредственно на живые организмы: на их численность, распределение, поведение, образ жизни, способность к воспроизводству, генофонд и т.п.

В качестве примера взаимодействия биотических факторов (биотических взаимоотношений живых организмов) можно рассмотреть взаимоотношения между видами и популяциями у гидробионтов – обитателей гидросферы.

Внутри экосистем между популяциями и видами гидробионтов в природе существуют сложные и многообразные биотические взаимоотношения, которые типизируются следующим образом для случаев, когда взаимодействуют две популяции :

1.Нейтрализм. Популяции не взаимодействуют.

2.Подавляющая конкуренция. Одна из популяций активно подавляет другую.

3.Косвенная конкуренция. Пример: борьба за общий дефицитный трофический ресурс, взаимное подавление.

4.Аменсализм.Подавление одной популяции другой без обратной подавляющей реакции.

5.Паразитизм. Организмы какого-либо вида гидробионтов паразитируют на организмах другого вида гидробионтов, часто таксономически весьма далёкого.

6.Хищничество. Численость популяции хищника зависит от численности популяции жертвы и наоборот.

7.Комменсализм. Одна из двух взаимодействующих популяций извлекает пользу из взаимодействия, а для второй это безразлично.

8.Протокооперация.Обе популяции при взаимодействии извлекают из него пользу, но эти отношения не обязательны для их выживания. Обозначение: +/+.

9.Мутуализм. Взаимодействие популяций взаимовыгодно и необходимо для каждой из них для выживания.

Конкретные примеры и теория.

Конкуренция.

Конкурентные отношения между популяциями двух видов были впервые описаны с помощью математических моделей двумя учёными - Лоткой и Вольтерра (в 1925 и 1926 гг.), независимо друг от друга).

В 30-х годах текущего столетия российский биолог Г.Ф. Гаузе, на основе экспериментов с инфузорией, вывели важный экологический принцип конкурентного исключения, названный “принципом Гаузе”, суть которого заключается в том, что два вида не могут одновременно занимать одну и ту же экологическую нишу; или близкородственные виды, занимающие сходные экологические ниши, не могут сосуществовать вместе.

Р. Риклефс в 1979 году уточнил этот принцип, ограничив его действие только случаями, когда два вида зависят от одного и того же лимитирующего фактора.

Победителем обычно оказывается вид, обладающий намного большей скоростью роста, чем другой.

Хищничество.

При постоянных условиях существования взаимоотношения хищника и жертвы могут возбудить колебания численности и того и другого. Это происходит потому,что при росте плотности жертвы вероятность её поимки хищником возрастает быстрее,чем сама плотность. Растущая обеспеченность хищника пищей усиливает их размножение,в результате чего прогрессивно увеличивается воздействие на жертву и уменьшается её численность, что в свою очередь приводит к сокращению численности хищника. Вслед за этим вновь происходит интенсивное размножение жертвы, благодаря чему цикл повторяется.

В результате таких взаимоотношений создаётся так называемое “подвижное равновесие” между популяциями хищника и жертвы.

В биоценозах, существующих длительное время, острота воздействия популяции

хищников на популяцию жертвы сглаживается, поскольку в ходе эволюции вырабатываются различные приспособления,”коадаптации”, предупреждающие разрушительных взаимодействия популяций, так как неограниченное выедание неизбежно привело бы к полному исчезновению жертвы и к последующему исчезновению хищника.

Вообще говоря, хищники часто оказывают на популяции жертв положителное влияние, так как нападают на больных и ослабленных животных, улучшая тем самым генофонд популяции и сокращая возможность эпизоотий.

Напротив, при искусственном сокращении числа хищников, например, при охоте или вылове рыб-хищников, в популяциях их жертв могут вспыхнуть эпизоотии, происходит снижение темпа роста особей и ухудшение их популяционного генофонда.

Паразитизм.

Паразитические и болезнетворные, или патогенные организмы обладают более высоким биотическим потенциалом, чем, например, хищники.

Паразит и хозяин в процессе коэволюции приходят к определённому равновесному состоянию: адаптации паразита снижают его вирулентность, а адаптации хозяина снижают опасность паразита для его здоровья.

Однако в случаях резкой перестройки биогеоценозов или акклиматизации в них новых вселенцев, когда во взаимодействие вступают паразит и хозяин исторически и эволюционно не адаптированные друг к другу, их отношения могут принимать крайне острый характер. Так, паразитический червь Nitzchia sturionis, занесённая в Аральское море вместе с акклиматизируемой из Волги севрюгой, вызвало в 30-х годах текущего столетия массовую гибель ценнейшей местной рыбы - аральского шипа.

Этот пример наглядно иллюстрирует, к каким негативным последствиям может привести необдуманное вмешательство человека в природу.

Комменсализм.

Характерные примеры комменсализма: прикреплённые растения и животные (с одной стороны), подвижные организмы (с другой). Комменсализм особенно часто наблюдается у гидробионтов в океане. Так, в норках червей, телах губок, под куполом медуз, на раковинах моллюсков, на панцирях морских черепах и ракообразных и т.п. часто поселяются другие организмы, которые не причиняют вреда своим хозяевам.

Протокооперация.

Характерный пример из жизни гидробионтов: голотурии закрепляются на панцире крабов, при этом голотурии защищают крабов специальными стрекательными клетками, а крабы перемещают их на большие расстояния.

Мутуализм.

Примеры:

1)” азотфиксирующие бактерии- бобовые растения” ;

2) “бактерии пищеварительного тракта - копытные млекопитающие”;

3) “мицеллий грибов - корни растений”;

4)”водоросли-грибы” (лишайник).

Функционально и морфологически их мутуалистическая связь настолько сильна, что иногда их рассматривают как единый организм, отличный от водорослей и грибов. Некоторые примитивные лишайники рассматривают и как систему, в которой гриб является паразитом, глубоко проникшим в клетки водоросли. У эволюционно более

развитых грибов мицелий гриба уже не вторгается в клетки водорослей и оба

организма уже живут в полной гармонии. Таким образом, наблюдается

эволюция лишайников от системы “паразит-хозяин” к более прогрессивной мутуалистической системе.

Другие примеры взаимоотношений из жизни гидробионтов.

У рыб, в частности, наиболее обычны следующие формы взаимоотношений между видами: трофические отношения (типа “хищник-жертва”, пищевая конкуренция, расхождение спектров питания, адаптационные приспособления у хищников и жертв и т.п.), межвидовой паразитизм, комменсализм, активная и пассивная ядовитость, использование электрических разрядов для защиты или нападения, мутуализм и др. Примеров этих взаимодействий чрезвычайно много, можно привести лишь некоторые. Межвидовой паразитизм у рыб может быть двух типов. При первом рыба-паразит довольно быстро убивает своего “хозяина”. Пример: паразитизм кругоротых (миксин и миног) и глубоководных сименхеловых угрей, которые вгрызаются в тела рыб, поедают их внутренности и убивают их. Во втором случае рыба-паразит не убивает своего хозяина, а действует как настоящий паразит, моногенетический сосальщик. Пример: два вида американских сомов, один из которых, меньший по размеру, паразитирует в жаберной полости более крупного сома (Никольский,1974). Известный пример комменсализма - взаимоотношения между хищными акулами и рыбой прилипало. Используя присоску, в которую преобразован её первый спинной плавник, рыба-прилипало (из семейства ставридовых) прикрепляется к телу акулы, перемещается вместе с ней на большие расстояния и питается остатками жертв акулы. То же самое относится и к рыбе-лоцману, помогающей плохо видящим акулам найти своих жертв и использующей их остатки в пищу,а акул- для острастки других врагов. Этот тип отношений можно отнести уже к мутуализму. Движение рыбы-лоцмана вблизи тела акулы с её же большой скоростью без больших затрат энергии обеспечивается использованием законов трения в водной среде. Акулы при этом никогда им не причиняют вреда. Следует подчеркнуть, что доминирующей формой межвидовых отношений у рыб являются трофические отношения и поведенческие реакции (позы, окраска, стаеобразование и стайное поведение, звуковые сигналы и т.п.).

К другой группе биотических факторов относятся поведенческие реакции, которые весьма разнообразны у рыб. Это и изменение структуры стай, ”растопыривание” колючих плавников и раздувание тела для кажущегося увеличения его размера в момент нападения хищника, вылет стай летучих рыб из воды в бегстве от хищников, попытки спрятаться от них в густой подводной растительности, в коралловых рифах или путём зарывания в песок или ил, способность к издаванию и восприятию самых разнообразных звуковых, химических и других сигналов - все поведенческие реакции выработаны в процессе эволюции и служат цели сохранения видов и экосистем.

Многообразны и сложны отношения рыб с другими таксономическими группами гидробионтов (бактериями и вирусами, червями, моллюсками, водными растениями,простейшими,кишечнополостными,ракообразными,иглокожими,морскими рептилиями, морскими птицами и млекопитающими).

Вирусы, бактерии и грибы могут быть патогенными для рыб, вызывать такие болезни, как водянка, лимфоцитоз, панкреанекроз, фурункулёз, бранхиомикоз и другие болезни, краснуха и другие заболевания. Некоторые виды светящихся бактерий живут в органах свечения рыб. В ряде случаев бактерии и другие микроорганизмы могут быть пищей для некоторых видов рыб.

Водные растения также играют в жизни рыб серьёзную роль, обеспечивая их среду обитания кислородом и поглощая углекислый газ, а с помощью фотосинтеза обеспечивая всю трофическую пирамиду органическими веществами. Донные растения являются субстратом для нереста многих видов рыб и укрытия от врагов для их молоди. Рыбы-фитофаги используют водные растения в качестве основной пищи, причём разные их группы питаются преимущественно фитопланктоном, макрофитами или обрастаниями.

С другой стороны, изобилие фитопланктона, особенно синезелёных водорослей, цветение воды, могут быть гибельными для рыб.

Простейшие одноклеточные организмы являются пищей многих видов рыб на ранних стадиях их развития . В то же время многие простейшие являются паразитами рыб (жгутиковые, корненожки, споровики, инфузории) и вызывают их массовую гибель. У проходных рыб эти заболевания усиливаются в период их нахождения в пресной воде.

Кишечнополостные могут быть пищей для морских и океанических рыб (чаще вынужденно, ввиду отсутствия другой пищи).Но среди них есть внутренние и наружные паразиты рыб. Некоторые кишечнополостные (гидры, медузы, гребневики и др.) используют в пищу молодь рыб, захватывая её щупальцами. Медузы поражают жертв стрекательными клетками и затем заглатывают их.

С другой стороны известны случаи протокооперации: некоторые помацентровые рыбы урываются среди щупалец крупных медуз - анемон, которые, в свою очередь. питаются остатками пищи этих рыб. Другой пример: молодь тресковых рыб держится под куполом медузы цианеи, прячась от хищников; есть и другие подобные примеры.

Кишечнополостные, питающиеся планктоном, могут играть и роль пищевых конкурентов рыб-планктофагов, например, атлантической сельди. Замечено, что при уменьшении численности рыб-планктофагов в экосистемах возрастает роль кишечнополостных.

Ещё одна группа кишечнополостных - гидроидные полипы, в субтропических и тропических водах образуют коралловые рифы - своеобразные экосистемы, в которых многие тропические и субтропические рыбы находят своё место, образуя рыбное сообщество коралловых рифов. Этих рыб часто называют “коралловыми рыбами” (рыбы-попугаи, рыбы-бабочки и др.).

Черви играют в жизни рыб и положительную и отрицательную роль. Так, полихеты (многощетинковые черви) в ряде морей играют роль в пище рыб.

В то же время много таксонов червей являются паразитами рыб: это моно- и дигенетические сосальщики, ленточные черви, скребни, круглые черви и пиявки.

Моллюски тесно связаны с рыбами трофическими отношениями, паразитизмом и комменсализмом. Так, многие донные и пелагические моллюски служат рыбам пищей, в то же время крупные головоногие моллюски (кальмары, осьминоги, каракатицы), и некоторые крупные двустворчатые - могут питаться рыбами, захватывая их. Головоногие моллюски часто являются конкурентами рыб в использовании пищевых ресурсов. Некоторые виды рыб откладывают икру в мантийную полость моллюсков с целью их защиты от врагов и от обсыхания в отлив (пример комменсализма). В то же время личинки двух родов двустворчатых моллюсков могут паразитировать на жабрах и плавниках рыб, не вызывая их гибель.

Ракообразные играют важную роль в питании рыб. Пищей рыб являются планктонные ракообразные( веслоногие, эвфаузиевые, в том числе криль),а также крупные донные ракообразные - крабы, креветки, лангусты, омары и др. некоторые крупные донные ракообразные являются трофическими конкурентами рыб-бентофагов. В то же время планктонные ракообразные иногда нападают на личинок рыб, используя их в пищу.Некоторые донные ракообразные питаются трупами рыб, а крабы-плавунцы могут охотиться за мелкими пелагическими рыбами.

Кроме трофических отношений ракообразных и рыб могут связывать отношения комменсализма: рыбки - карепрокты с помощью специального яйцеклада откладывают икру под панцирь крабов. Паразитами рыб являются некоторые веслоногие, жаброхвостые и равноногие ракообразные, которые паразитируют на коже и жабрах рыб.

Иглокожие (морские звёзды, морские ежи, офиуры и др.), также являются важным объектом питания морских и океанических рыб-бентофагов, у которых зубной аппарат специально адаптирован для разгрызания и размельчения их твёрдых частей тела. В то же время морские звёзды и морские ежи могут нападать на небольших донных рыб, используя при этом свои “лучи” и выросты- “педициллярии”.

Случай комменсализма среди рыб и иглокожих отмечен для рыбы - фиерасфера

и голотурий, в одной из полостей которых может жить эта рыба, используя её в качестве убежища.

Среди морских рептилий есть крупные морские черепахи-каретты, которые могут питаться рыбами.

Многие морские птицы используют рыб в пищу, например, в Перу, на “птичьих базарах” они уничтожают огромные количества перуанских анчоусов, то же самое происходит практически во всех биопродуктивных участках морей и океанов. Тем самым морские птицы извлекают из вод океана значительные количества биогенных элементов, в первую очередь фосфатов, участвуя в обмене веществ между океаном и сушей и в круговороте веществ в целом.

Морские млекопитающие используют в пищу морских и океанических рыб в громадных количествах. Например, дельфины только в Чёрном море, по расчётам специалистов, выедают ежегодно выедают около 1 млн.т пелагических рыб. Многие киты северного полушария используют в пищу стайных пелагических рыб, таких как анчоусовые, сельдевые, мойва, лососевые, тресковые, а также камбаловых и скатов.

Тюлени на севере часто питаются морскими окунями и тресковыми.

С другой стороны многие морские млекопитающие являются пищевыми конкурентами рыб, например усатые киты питаются планктонными ракообразными, процеживая воду через свой цедильный аппарат, как и рыбы-планктофаги.

Млекопитающие суши также оказывают влияние на численность проходных рыб, например бурые медведи на нерестовых мелководных речках Дальнего Востока охотятся за лососями во время их хода на нерест.

Что касается абиотических факторов, на примере гидросферы – это влияние температуры, химического, в частности солевого состава воды, наличия в ней растворённых газов, биогенных элементов, динамики вод, рельефа дна водоёмов, освещённости и т.п. Рассмотрим роль абиотических факторов на примере рыб.

Температура воды

У большинства видов рыб температура тела меняется вместе с изменениями температуры окружающей среды (воды) и может быть лишь на 0,5-1 градус С выше неё. Исключением являются тунцы, у которых во время движения в результате интенсивной мышечной деятельности температура тела может превышать температуру окружающей среды на 10 градусов С. Каждый вид обитает в определённом диапазоне температуры воды: узком (у стенотермных рыб) или широком (у эвритермных). Различают рыб теплолюбивых, холодолюбивых и рыб умеренных (по температуре) вод.

Особенно чувствительны рыбы к температуре на ранних стадиях развития. В целом, диапазон температур, при котором могут жить различные виды рыб, чрезвычайно широк (от горячих источников с температурой 50 градусов С, как лукания, до нуля градусов, температуры замерзания. Некоторые рыбы, например, даллия, даже могут зимой вмерзать в лёд, а весной оживают, откармливаются и нерестятся, оставляя нормальное потомство. Другой пример: икра сиговых рыб может на зиму вмерзать в лёд, после чего весной нормально развивается. Это состояние называется анабиозом.

Солёность воды.

По отношению к солёности воды рыб делят на морских, солоноватоводных, проходных и полупроходных, пресноводных. Рыбы могут быть эвригалинным (живущими в широком диапазоне солёности) и стеногалинными (в узком диапазоне),

Растворённые в воде соли играют важную роль в формировании биопродуктивных зон и обеспеченности рыб пищей.

Растворённые в воде газы.

Это, прежде всего, кислород, азот, углекислый газ и другие газы. Кислород необходим для дыхания рыб, процеживающих воду через жабры. При недостатке кислорода в воде наступает «замор», например, при эвтрофикации (избытке поступления органических веществ), когда в эвтрофированной зоне кислород расходуется на окислительные процессы, может погибнуть всё живое.

Газы растворяются в воде из атмосферы, а также попадают в воду в результате жизнедеятельности организмов и при химических процессах. В одном литре воды содержится 7 куб.см. кислорода (для сравнения – в воздухе 210 куб.см.). Степень растворения газов в воде зависит от её температуры и солёности: чем выше эти показатели. Тем больше газов растворяется в воде. Соотношение растворённого кислорода и азота в воде обычно составляет 1:2 (для сравнения, в воздухе - 1:4). Содержание кислорода в воде убывает с глубиной. Мощным источником обогащения воды кислородом является процесс фотосинтеза. Разные виды рыб обитают в воде с разным содержанием кислорода: наиболее требовательны к нему лососевые рыбы, наименее – карповые (особенно караси).

Ядовитыми газами для гидробионтов в воде являются: двуокись углерода, азот, сероводород, аммиак, метан. Они обычно накапливаются в воде при недостатке кислорода.

Глубина, рельеф дна, характер грунта, давление, свет.

Рыбы обитают от поверхности воды до максимальных глубин океана (11 км), где давление превышает 1000 атмосфер. Их тело на такой глубине пропитано жидкостями и газами с таким же давлением. как и в окружающей среде.

Рельеф дна также сильно влияет на распределение и образ жизни рыб. Различают следующие экологические группы океанических рыб: шельфовые, шельфо-океанические, собственно океанические, а также выделяют рыб подводных гор и возвышенностей.

По приверженности к различным типам грунтов выделяют рыб коралловых рифов, илистых, песчаных, гравийных или каменисто-скальных грунтов, рыб, предпочитающих устьевые и предустьевые участки рек и т.п. Некоторые рыбы живут на самом грунте, некоторые могут закапываться в мягкие грунты.

Свет проникает лишь в поверхностные слои океана: красные и жёлтые лучи – до 10 м, синие и фиолетовые – до 100 м. У глубоководных рыб глаза телескопические или отсутствуют совсем. 45% видов рыб, населяющих глубины более 300 м, обладают органами свечения, необходимыми для взаимной идентификации.

Движение водных масс, течения.

Наиболее биопродуктивны и благоприятны для образования скоплений рыб так называемые фронтальные зоны, разделяющие холодные и тёплые течения, а также внешняя периферия круговоротов вод и зоны апвеллинга (подъёма вод с глубин к поверхности).

Антропогенные факторы.

Весьма велико антропогенное влияние человека, как представителя разумных наиболее высокоразвитых млекопитающих) на рыб и других гидробионтов Мирового океана и его морей и их среду обитания. Люди ежегодно добывают в океане избирательно около 100 млн.т гидробионтов, что оказывает в ряде случаев негативное влияние на структуру природных экосистем. В частности, во многих морях, особенно внутренних, под давлением промысла и других факторов антропогенного влияния, в частности ,массированного загрязнения водной среды, уже существенно изменился состав сообществ гидробионтов, а некоторые виды и популяции либо уже исчезли полностью, либо находятся на грани уничтожения, то есть биоразнообразие планеты находится под угрозой в результате антропогенного воздействия.

То же самое относится и ко многим животным и растениям суши.