Больше мозг - больше и память
Вероятно, объединение нейронов в ганглии представляет собой первый шаг на пути формирования мозга, но даже внешний вид крупного головного ганглия говорит о том, что мозг в том виде, как он представлен у человека и других млекопитающих, - это не единственный возможный вариант организации центральной нервной системы. Например, в нервной системе членистоногих, в том числе насекомых и ракообразных, головной ганглий, т. е. мозг, может играть важную роль, но это лишь король Джон среди своих баронов. В теле членистоногого имеется много и других ганглиев, действующих в значительной степени автономно. Вспомним хотя бы продолжающего копуляцию самца богомола, когда самка уже пожирает его, начиная с головы, или осу, чья передняя половина продолжает кормиться после отделения брюшка. Автономия означает, что даже в отсутствие головного ганглия у насекомых могут сохраняться такие формы поведения, в которых проявляется научение. В 1960-х годах Джералд Керкут из Саутгемптонского университета провел серию экспериментов, подвешивая обезглавленного таракана над ванночкой с солевым раствором. Нормальное поведение такого "препарата" (так биологи называют испорченное ими животное; это сродни термину sacrifice, "принесение в жертву", по поводу которого я уже высказывался) состоит в том, что он опускает ноги в жидкость. Керкут устроил так, чтобы при касании раствора ногой замыкалась электрическая цепь и через тело таракана проходил ток; когда он отдергивал ногу, цепь размыкалась и раздражение прекращалось. Таракан, даже лишенный головы, в конце концов переставал опускать ноги в раствор, т. е. "научался" избегать электрического удара. Всем животным, у которых имеется больше нескольких тысяч клеток, необходима опорная конструкция для поддержания формы тела. У позвоночных для этого служит внутренний скелет, у членистоногих жесткость достигается благодаря прочному наружному скелету, или панцирю. Это строго ограничивает размеры, до которых может вырасти насекомое или рак (вопреки изобретательности рыбоводов, селекционеров и биотехнологов, несмотря на энергичную поддержку их усилий фильмами ужасов и всякого рода сомнительными, существующими и фиктивными, компаниями по производству морских продуктов, омар величиной хотя бы с небольшую собаку так и не выведен - он бы не выдержал собственной тяжести). Конструкция опорных структур лимитирует также размеры ганглиев и мозга. Такое ограничение, судя по всему, не влияло на эволюционный "успех" рассматриваемого типа строения тела: об этом говорит огромное число ныне живущих и процветающих видов насекомых и ракообразных; однако оно безусловно сказалось на их поведенческом репертуаре. Это ограничение в известной мере преодолели общественные насекомые, например пчелы и муравьи, образующие колонии с высоким уровнем организации и кооперирования. Кое-кто отмечает, что такую колонию следует рассматривать как некий сверхорганизм, который приспосабливается к окружающим условиям, регулирует численность своих составных элементов, хранит информацию и обладает развитым познавательным поведением. Например, при роении пчел, когда размеры колонии чрезмерно увеличиваются, появляется новая матка, которая покидает улей, сопровождаемая частью семьи. Найдя подходящее место для поселения, эти пчелы должны изучить окружающую местность и оставить привычку возвращаться в старый улей. Они способны не только построить и держать в голове "карту" расположения ульев и источников нектара или распознавать цвета и формы, но могут также информировать других членов сообщества об ориентирах, расстояниях и направлениях с помощью знаменитого "виляющего танца". Еще до известных исследований Карла фон Фриша по ориентировке пчел и интерпретации им смысла "виляющего танца" (во 2-м-3-м десятилетиях нынешнего века) все наблюдавшие поведение этих насекомых, от баснописцев и пасечников до энтомологов, не переставали удивляться их способностям, очевидной понятливости и умению обучаться. Пчелы отнюдь не походят на жестко запрограммированных роботов. Тем не менее набор навыков и познавательных способностей у пчел строго ограничен. В частности, они различают цвета, служащие метками корма или входа в улей, но с трудом обучаются узнавать цвета, имеющие иное назначение, например, использовать цвет как ориентир при поиске выхода из замкнутого пространства. Способности к обучению у отдельных особей в последние двадцать лет с большой изобретательностью изучал Рандольф Менцель в Берлине, и ему удалось выяснить функцию многих отделов пчелиного мозга. Несмотря ни на что, поражает тот факт, что при столь небольшом мозге, содержащем всего 950 000 нейронов (меньше тысячной доли их общего числа в сетчатке человека), пчелы узнают цвета, текстуру, множество запахов и способны приобретать двигательные навыки; в удачно задуманных опытах у них можно продемонстрировать все основные особенности, присущие условнорефлекторному, ассоциативному и неассоциативному научению, а также относительно прочную память вроде той, какую находят у млекопитающих, у которых мозг во много раз больше, чем у пчелы. Возможно, нейробиологов не так удивляла бы способность пчел к обучению и запоминанию, если бы они послушали, что на протяжении тысячелетий рассказывали народные легенды. Но еще поразительнее тот факт, что и гораздо более скромные насекомые, не имеющие такой сложной социальной организации, как пчелы, тоже обнаруживают признаки обучаемости и памяти. На протяжении большей части нынешнего столетия излюбленным объектом генетических исследований (благодаря простоте содержания, короткому циклу размножения и возможности изучать популяции из многих тысяч особей) служат плодовые мушки Drosophila melanogaster, которые, как угольная пыль, покрывают перезревшие плоды, будто их притягивает магнитом. Под действием рентгеновских лучей и ряда химических веществ у них возникают мутации, многие из них - летальные, т. е. приводящие к гибели организма. Однако некоторые мутанты сохраняют жизнеспособность, хотя обычно их адаптация к естественным условиям жизни ухудшается. Изучение этих мутаций, затрагивающих, например, цвет глаз, жилкование крыльев, число щетинок на брюшке и множество других признаков, позволило получить важнейшие данные о механизмах наследственности и развития у этих насекомых, а в результате экстраполяции - и у других организмов. Однако лишь в конце 60-х и начале 70-х годов один из самых опытных специалистов по генетике дрозофилы Сеймур Бензер вместе со своими учениками Чипом Квином из Йельского университета и Ядином Дудаи, ныне работающим в Иерусалиме, начал изучать генетический контроль поведения у этого насекомого. Ему удалось выделить ряд мутантов с аномальным поведением и особенно с нарушениями обучаемости и памяти. Важность таких исследований станет более понятной из содержания последующих глав. Сейчас отметим лишь то, что даже эти мушки с их крошечным мозгом из 20 000 нейронов, которых всегда считали глупыми, оказались способными при определенных условиях обучаться и вспоминать - нужно только иметь дело с теми формами поведения, которые свойственны им от природы. Подобно ночным бабочкам, они летят на свет, но при поиске плодов (это главный источник их корма) используют в основном обоняние. Поэтому первые убедительные данные о способности дрозофил к научению были получены путем тренировки на запахи. Группу мушек с помощью света заманивали в пробирку, содержавшую одно из двух тестируемых пахучих веществ. Насекомых, скапливающихся у отверстия пробирки, подвергали шоковому воздействию. После этого им предлагали на выбор два запаха и сравнивали число мушек, избегавших того или другого запаха. В опытах этого типа, позволявших определить нечто вроде популяционного коэффициента обучаемости, примерно две трети нормальных (немутантных) мушек избегали того запаха, который у них ассоциировался с шоком, и лишь одна треть - запаха, служащего контролем. Эти и другие эксперименты не оставляют сомнения, что даже по самым строгим критериям, используемым в опытах с млекопитающими, у плодовых мушек можно выявить не просто привыкание и сенсибилизацию, а формирование классических и оперантных условных связей на основе зрительных, обонятельных и даже тактильных стимулов.
- Раздел I. Предмет, задачи и методы психофизиологии тема 1. Предмет и задачи психофизиологии
- 1.1. Определение психофизиологии
- 1.2. Проблемы соотношения мозга и психики
- 1.3. Современные представления о соотношении психического и физиологического
- 1.4. Системные основы психофизиологии
- 1.4.1. Функциональная система как физиологическая основа поведения
- См. Анохин «Физиология функциональных систем»
- 1.4.2. Системный подход к проблеме индивидуальности
- 1.4.3. Информационная парадигма
- 1.4.4. Межнейронное взаимодействие и нейронные сети
- 1.4.5. Системный подход к проблеме "мозг — психика"
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Тема 2. Методы психофизиологии
- 2.1. Методы изучения работы головного мозга
- 2.1.1. Электроэнцефалография
- 2.1.2. Вызванные потенциалы головного мозга
- 2.1.3. Топографическое картирование электрической активности мозга (ткэам)
- 2.1.4. Компьютерная томография (кт)
- 2.1.5. Нейрональная активность
- 2.1.6. Методы воздействия на мозг
- 2.2. Электрическая активность кожи
- 2.3. Показатели работы сердечно-сосудистой системы
- 2.4. Показатели активности мышечной системы
- 2.5. Показатели активности дыхательной системы
- 2.6. Реакции глаз
- 2.7. Детектор лжи
- 2.8. Выбор методик и показателей
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Раздел II. Психофизиология функциональных состояний и эмоций тема 3. Психофизиология функциональных состояний
- 3.1. Проблемы определения функциональных состояний
- 3.1.1. Подходы к определению функциональных состояний
- 3.1.2. Нейрофизиологические механизмы регуляции бодрствования
- 3.1.3. Методы диагностики функциональных состояний
- 3.2. Психофизиология сна
- 3.2.1. Физиологические особенности сна
- 3.2.2. Теории сна
- 3.3. Психофизиология стресса
- 3.3.1. Условия возникновение стресса
- 3.3.2. Общий адаптационный синдром
- 3.4. Боль и её физиологические механизмы
- 3.5. Обратная связь в регуляции функциональных состояний
- 3.5.1. Виды искусственной обратной связи в психофизиологии
- 3.5.2. Значение обратной связи в организации поведения
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Тема 4. Психофизиология эмоционально-потребностной сферы
- 4.1. Психофизиология потребностей
- 4.1.1. Определение и классификация потребностей
- 4.1.2. Психофизиологические механизмы возникновения потребностей
- 4.2. Мотивация как фактор организации поведения
- 4.3. Психофизиология эмоций
- 4.3.1. Субстрат эмоций
- 4.3.2. Теории эмоций
- 4.3.3. Методы изучения и диагностики эмоций
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Раздел III. Психофизиология познавательной сферы тема 5. Психофизиология восприятия
- 5.1. Кодирование информации в нервной системе
- 5.2. Нейронные модели восприятия
- 5.3. Электроэнцефалографические исследования восприятия
- 5.4. Топографические аспекты восприятия
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Тема 6. Психофизиология внимания
- 6.1. Ориентировочная реакция
- 6.2. Нейрофизиологические механизмы внимания
- 6.3. Методы изучения и диагностики внимания
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Тема 7. Психофизиология памяти
- 7.1. Классификация видов памяти
- 7.1.1. Элементарные виды памяти и научения
- 7.1.2. Специфические виды памяти
- 7.1.3. Временная организация памяти
- 7.1.4. Механизмы запечатления
- 7.2. Физиологические теории памяти
- 7.3. Биохимические исследования памяти
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Вартанян и.А физиология сенсорных систем
- Глава 3.1. Память
- Адам г. Восприятие, сознание, память
- Часть III. Приобретаемый мозгом опыт: научение и память
- Глава 10. Образование связи между процессами, протекающими в мозгу: научение
- Тип I. Научение путем выработки классического условного рефлекса
- Тип II. Инструментальное (оперантное) научение
- Процесс выработки условного рефлекса
- Структурная организация условных рефлексов
- Негативный аспект научения: торможение
- Заключительные замечания
- Другой аспект пластичности головного мозга: фиксация и хранение информации
- Кратковременная (лабильная) память
- Долговременная память.
- Роуз с. Устройство памяти
- Глава 7. Эволюция памяти
- Истоки поведения
- Одиночные клетки
- Многоклеточные организмы
- "Частные линии" и нервная система
- Привыкание и сенситизация
- Больше мозг - больше и память
- Слизни и другие моллюски
- Решение проблемы у позвоночных
- Глава 8. Молекулы памяти. Зачем нужна биохимия?
- Синтез белка
- Молекулы памяти и артефакты
- Начнем с начала
- Тема 8. Психофизиология речевых процессов
- 8.1. Неречевые формы коммуникации
- 8.2. Речь как система сигналов
- 8.3. Периферические системы обеспечения речи
- 8.4. Мозговые центры речи
- 8.5. Речь и межполушарная асимметрия
- 8.6. Развитие речи и специализация полушарий в онтогенезе
- 8.7. Электрофизиологические корреляты речевых процессов
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Вартанян и.А. Физиология сенсорных систем
- Глава 4. Речевая система
- 4.1. Акустические параметры и восприятие речи
- 4.2. Речь как координированная активность речевого тракта
- 4.3. Речь как функция мозга
- 4.4. Контроль результата деятельности речевой системы
- 4.5. Речь и мышление
- 4.6. Сенсорные раздражители, сознание и речь
- Тема 9. Психофизиология мыслительной деятельности
- 9.1. Электрофизиологические корреляты мышления
- 9.1.1. Нейронные корреляты мышления
- 9.1.2. Электроэнцефалографические корреляты мышления
- 9.2. Психофизиологические аспекты принятия решения
- 9.3. Психофизиологический подход к интеллекту
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Айзенк г. Интеллект: новый взгляд
- Понятие и определение интеллекта
- Скорость умственных действий и измерение времени реакции
- Психофизиология и биохимия интеллекта
- Заключение
- Тема 10. Психофизиология двигательной активности
- 10.1. Строение двигательной системы
- 10.2. Классификация движений
- 10.3. Функциональная организация произвольного движения
- 10.4. Электрофизиологические корреляты организации движения
- 10.5. Комплекс потенциалов мозга, связанных с движениями
- 10.6. Нейронная активность
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Тема 11. Сознание как психофизиологический феномен
- 11.1. Психофизиологический подход к определению сознания
- 11.2. Физиологические условия осознания раздражителей
- 11.3. Мозговые центры и сознание
- 11.4. Измененные состояния сознания
- 11.5. Информационный подход к проблеме сознания
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Иваницкий а.М. И др. Информационные процессы мозга и психической деятельности
- Глава первая. Проблема "мозг и психика" в историческом аспекте. Концептуальная связь между физиологией и психологией
- Глава вторая. Концепция информационного синтеза физических и сигнальных свойств стимула
- Глава третья. Представления психологии о структуре и механизмах восприятия. Теория обнаружения сигнала