Эволюционное учение

33. Гипотезы происхождения жизни на земле.

Эволюционная теория  Основоположником теории эволюции, считается Чарльз Дарвин. В основе этой гипотезы происхождения жизни на земле лежит концепция естественного отбора. Эта теория предполагает постепенное эволюционирование организмов от простейших форм к более сложным формам, что означает наличие «общего предка» для всех живых существ.

Безусловно, современные воззрения сторонников этой доктрины очень отличаются от «классической» теории Дарвина. Но, несмотря на это в её основе лежит вся та, же концепция изменчивости видов, под влиянием воздействий окружающей среды.  Гипотеза панспермии  Согласно этой доктрине жизнь была занесена на нашу планету из космоса. И основана она на возможности некоторых простейших организмов переносить такие неблагоприятные условия, как: температура близкая к абсолютному нулю, глубокий вакуум, радиация и ряд других факторов. Это теория не отрицает возможность умышленного «занесения» жизни на планету какими-то инопланетными существами.

К этой же теории можно отнести и гипотезу о том, что жизнь во вселенной образовалась в результате большого взрыва, то есть возникла вместе с самой вселенной.  Креационизм 

У этой концепции, вероятнее всего, наиболее древние корни. Основным положением этой гипотезы происхождения жизни на земле лежит теория создания всего сущего единым высшим существом, то есть Богом. Если верить этой теории, то все живые существа были сотворены в таком же виде, в каком существуют и сейчас.

Она утверждает, что процесс сотворения мира произошёл единожды, а поэтому не доступен для наблюдения. Фундаментальный креационизм, согласно христианской традиции, изложенной в книге Бытия, утверждает, что ни о каком естественном отборе не может быть и речи. Тех же самых взглядов придерживаются и фундаментальные исламисты. 

33. Элементарные эволюционные факторы: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор, дрейф генов (их характеристика)

Мутационный процесс

ведет к изменению частоты встречаемости генов одной аллельной пары. Мутационный процесс как элементарный эволюционный фактор характеризуется:

• неопределенностью действия,

• ненаправленностью действия,

• выступает в роли поставщика элементарного эволюционного материала.

Популяционные волны –

колебания численности особей в популяциях. Они могут быть: периодические (сезонные – изменение численности насекомых) и непериодические – зависят от действия каких-либо факторов (стихийные бедствия, вспышки численности видов в новых районах и т.д.). Механизм действия популяционных волн сходен с мутационным процессом: неопределенность, ненаправленность, поставщики элементарного эволюционного материала.

Изоляция –

возникновение любых барьеров, нарушающих панмиксию. Изоляция бывает пространственной и биологической.

При пространственной изолирующие барьеры находятся вне популяции: горы, водные преграды и т.п.

Биологическая изоляция обеспечивается двумя группами механизмов:

1. устраняющие скрещивание (разное поведение, разные сроки брачного периода, разная экология и т.п., особенности строения половых органов);

2. скрещивание происходит, но потомство отсутствует или оно бесплодно (гибель зигот).

Изоляция как элементарный эволюционный фактор сходна с двумя предыдущими факторами своей неопределенностью и ненаправленностью, однако не является поставщиком эволюционного материала, а лишь усиливает и закрепляет первоначально возникшие стадии генотипической дифференцировки.

Естественный отбор –

единственный элементарный эволюционный фактор, обладающий направленностью действия.

Ч.Дарвин определял естественный отбор как переживание наиболее приспособленных особей. С точки зрения синтетической теории эволюции естественный отбор – избирательное воспроизведение разных генотипов. Естественный отбор подразделяется на движущий, стабилизирующий и дизруптивный.

Образование двух новых видов – превращение популяций из открытых систем в закрытые.

Различают три способа видообразования:

дивергентное филетическое конвергентное

Кроме того, видообразование бывает аллопатрическим (новый вид возникает на периферии ареала старого вида) и симпатрическим – новый вид возникает в пределах ареала исходного вида.

Под дрейфом генов понимают случайное изменение частоты встречаемости генов одной аллельной пары в популяции.

Дрейф генов может привести популяцию в гомозиготное состояние (50% по доминантному гену, 50% - по рецессивному). Он играет очень важную роль в формировании генофонда малочисленных популяций. Например, у североамериканских индейцев нет гена I^B , а значит, группы крови лишь I и II, только 2.

33. Естественный отбор в популяциях. Его формы и эффективность.

Естественный отбор – единственный элементарный эволюционный фактор, обладающий направленностью действия.

Ч.Дарвин определял естественный отбор как переживание наиболее приспособленных особей. С точки зрения синтетической теории эволюции естественный отбор – избирательное воспроизведение разных генотипов. Естественный отбор подразделяется на движущий, стабилизирующий и дизруптивный.

Образование двух новых видов – превращение популяций из открытых систем в закрытые.

Различают три способа видообразования:

дивергентное филетическое конвергентное

Кроме того, видообразование бывает аллопатрическим (новый вид возникает на периферии ареаластарого вида) и симпатрическим – новый вид возникает в пределах ареала исходного вида.

Особенности действия естественного отбора

В человеческих популяциях действует стабилизирующая форма естественного отбора, направленная на сохранение генофонда популяций. Стабилизирующий отбор может быть как положительным, так и отрицательным.

Положительный естественный отбор направлен на сохранение особей, отрицательный – на устранение из популяции особей с нежелательным генотипом.

Отрицательный отбор в свою очередь может быть направлен против гетерозигот и против гомозигот.

Примером отрицательного отбора, направленного против гетерозигот, может служить наследование Rh-фактора. Rh-фактор контролируется тремя доминантными тесно сцепленными генами, поэтому их можно условно принять за один.

D – ген, определяющий Rh-фактор

33. d – ген, не определяющий Rh-фактор

Среди европейцев Rh-фактор имеют 85% населения. Они называются резус-положительными. В семье, где мать Rh-отрицательна, а отец Rh-положителен, ребенок будет Rh-положительным:

Р ♀ dd ♂ DD

F₁ Dd

При нарушении целостности плаценты эритроциты плода попадают в кровь матери, в организме которой будут вырабатываться антитела против чужеродного белка. Однако первая беременность, как правило, заканчивается рождением здорового ребенка.

При повторной беременности антитела проникают через плаценту в организм плода и развивается гемолитическая болезнь новорожденного, которая без оказания помощи ведет к гибели ребенка. Таким образом, из популяции устраняется гетерозиготная особь.

Примером отрицательного отбора, направленного против гомозигот, служит наследование серповидноклеточной анемии. Индивидуумы с генотипом SS умирают в раннем детском возрасте. Следовательно, из популяции удаляются сразу два патологических гена.

Однако в популяции, наряду с отрицательным отбором, направленным против гомозигот, действует положительный отбор, направленный на сохранение гетерозигот Ss. Гетерозиготы Ss в 14 раз реже болеют малярией, поэтому естественный отбор сохранит такие особи.

Положительный отбор, направленный против отрицательного отбора, называется контротбор.

+ Ss → - SS

Генофонд любой популяции – результат длительных и сложных взаимодействий элементарных эволюционных факторов (мутационного процесса, дрейфа генов, популяционных волн, изоляции, естественного отбора). В связи с этим все природные популяции генетически полиморфны

60. Популяционная структура человечества. Демы, изоляты, Особенности действия мутационного процесса, изоляции, популяционных волн и естественного отбора в человеческих популяциях.

Популяция людей – группа людей, занимающих общую территорию и свободно вступающих в брак.

Популяция численностью 1500-4000 человек – дем, менее 1500 человек – изолят.

Особенности мутационного процесса

В последнее время давление мутационного процесса на генофонд человеческих популяций усиливается, что связано с загрязнением окружающей среды мутагенными факторами (химические, ионизирующая радиация, аварии на АЭС). Увеличение частоты мутаций ведет к увеличению частоты наследственных заболеваний.

Особенности действия изоляции

На ранних этапах становления человека в человеческих популяциях изолирующими барьерами являлись географические преграды (горы, моря и океаны). В настоящее время в качестве изолирующих барьеров выступают социальные факторы: культура, религия, язык, экономический уклад, национальные обычаи и т.п. Они оказались очень стойкими.

Действие изоляции на протяжении длительного времени привело к морфологическим различиям отдельных популяций людей.

Примеры. Африканские племена бушмены выделяются своеобразным строением ушной раковины. Народность на Камчатке коряки отличается широким углом нижней челюсти. Народность на острове Хоккайдо (Япония) айны характеризуется исключительным развитием бороды у мужчин.

Особенности популяционных волн

Основная тенденция в изменении численности населения Земли – это увеличение:

неолит (6,5-8,5 тысяч лет назад) – 5 млн. человек; начало новой эры – 200 млн. человек;

1989 год – 5,1 млрд. людей; 2000 год – 6 млрд. людей. Вместе с тем в истории развития любой популяции имели место как резкие подъемы, так и спады численности – популяционные волны. Чаще всего причинами резкого сокращения численности являлись войны и эпидемии особо опасных инфекций (чума).

Особенности действия естественного отбора

В человеческих популяциях действует стабилизирующая форма естественного отбора, направленная на сохранение генофонда популяций. Стабилизирующий отбор может быть как положительным, так и отрицательным.

Положительный естественный отбор направлен на сохранение особей, отрицательный – на устранение из популяции особей с нежелательным генотипом.

Отрицательный отбор в свою очередь может быть направлен против гетерозигот и против гомозигот.Примером отрицательного отбора, направленного против гетерозигот, может служить наследование Rh-фактора. Rh-фактор контролируется тремя доминантными тесно сцепленными генами, поэтому их можно условно принять за один.

D – ген, определяющий Rh-фактор, d – ген, не определяющий Rh-фактор

Среди европейцев Rh-фактор имеют 85% населения. Они называются резус-положительными. В семье, где мать Rh-отрицательна, а отец Rh-положителен, ребенок будет Rh-положительным: Р ♀ dd ♂ DD

F₁ Dd

При нарушении целостности плаценты эритроциты плода попадают в кровь матери, в организме которой будут вырабатываться антитела против чужеродного белка. Однако первая беременность, как правило, заканчивается рождением здорового ребенка.

При повторной беременности антитела проникают через плаценту в организм плода и развивается гемолитическая болезнь новорожденного, которая без оказания помощи ведет к гибели ребенка. Таким образом, из популяции устраняется гетерозиготная особь.

Примером отрицательного отбора, направленного против гомозигот, служит наследование серповидноклеточной анемии. Индивидуумы с генотипом SS умирают в раннем детском возрасте. Следовательно, из популяции удаляются сразу два патологических гена.

Однако в популяции, наряду с отрицательным отбором, направленным против гомозигот, действует положительный отбор, направленный на сохранение гетерозигот Ss. Гетерозиготы Ss в 14 раз реже болеют малярией, поэтому естественный отбор сохранит такие особи.Положительный отбор, направленный против отрицательного отбора, называется контротбор.

Генетический полиморфизм – наличие в популяции нескольких генетических форм в состоянии длительного равновесия, бывает адаптационный и балансированный.

Адаптационный (приспособительный). Пример: у виноградной улитки часть особей популяции, обитающая на песчаных почвах, имеет белый вход в раковину, а другая часть – красный цвет, они обитают на глинистой почве. У двухточечной божьей коровки есть красные и черные особи. Красные хорошо переносят зиму, а черные хорошо размножаются летом.

Балансированный – гетерозиготный – отбор благоприятствует сохранению гетерозиготных особей. Имеет большой биологический смысл – обеспечивает выживаемость особей в изменяющихся условиях окружающей среды, создает резерв наследственной изменчивости. Приспособленность любой реальной популяции всегда хуже приспособленности идеальной популяции, которая состояла бы только из нужных в данный момент генотипов. Разность между приспособленностью идеальной и реальной популяций называется генетическим грузом. Различают генетический груз мутационный (обусловлен мутациями в данном поколении) и сегрегационный (обусловлен мутациями, которые передались от предков).

В медицине наблюдаются следующие проявления генетического полиморфизма:

1. неравномерное распределение заболеваний на планете;

2. различная тяжесть течения заболеваний;

3. неодинаковая предрасположенность к наследственным заболеваниям.

Для человеческих популяций также характерен генетический груз. Он эквивалентен числу рецессивных генов, которые в гомозиготном состоянии ведут к гибели индивидуума до наступления репродуктивного периода. У отдельных людей число таких генов колеблется от 3 до 8.

Наличие генетического груза ведет к тому, что в каждом поколении 50% зигот не дают потомства: 15% – гибнут до рождения, 3% – гибнут при рождении, 2% – гибнут сразу после рождения, 3% – не достигают половой зрелости, 20% – не вступают в брак, 10% – бездетны.

Генетический груз в человеческих популяциях не имеет того биологического смысла, как в природных популяциях животных, однако перешел к человеку по наследству.

60. Особенности действия элементарных эволюционных факторов в популяциях людей.

Как 60

60. Генетический полиморфизм и адаптивный потенциал популяции. Генетический груз и его биологическая сущность. Генетический полиморфизм человечества.

Генетический полиморфизм – наличие в популяции нескольких генетических форм в состоянии длительного равновесия.

Генетический полиморфизм бывает адаптационный и балансированный.

Адаптационный (приспособительный). Пример: у виноградной улитки часть особей популяции, обитающая на песчаных почвах, имеет белый вход в раковину, а другая часть – красный цвет, они обитают на глинистой почве. У двухточечной божьей коровки есть красные и черные особи. Красные хорошо переносят зиму, а черные хорошо размножаются летом.

Балансированный – гетерозиготный – отбор благоприятствует сохранению гетерозиготных особей. Имеет большой биологический смысл – обеспечивает выживаемость особей в изменяющихся условиях окружающей среды, создает резерв наследственной изменчивости. Приспособленность любой реальной популяции всегда хуже приспособленности идеальной популяции, которая состояла бы только из нужных в данный момент генотипов. Разность между приспособленностью идеальной и реальной популяций называется генетическим грузом. Различают генетический груз мутационный (обусловлен мутациями в данном поколении) и сегрегационный (обусловлен мутациями, которые передались от предков).

В медицине наблюдаются следующие проявления генетического полиморфизма:

1. неравномерное распределение заболеваний на планете;

2. различная тяжесть течения заболеваний;

3. неодинаковая предрасположенность к наследственным заболеваниям.

Для человеческих популяций также характерен генетический груз. Он эквивалентен числу рецессивных генов, которые в гомозиготном состоянии ведут к гибели индивидуума до наступления репродуктивного периода. У отдельных людей число таких генов колеблется от 3 до 8.

Наличие генетического груза ведет к тому, что в каждом поколении 50% зигот не дают потомства:

15% – гибнут до рождения,

3% – гибнут при рождении,

2% – гибнут сразу после рождения,

3% – не достигают половой зрелости,

20% – не вступают в брак,

10% – бездетны.

Как видим, генетический груз в человеческих популяциях не имеет того биологического смысла, как в природных популяциях животных, однако перешел к человеку по наследству.

60. Причины, предпосылки и факторы превращения обезьяны в человека. Соотношение биологических и социальных факторов в становлении человека на разных этапах антропогенеза.

Причины: 1)Изменение климата и ландшафтов (резкое похолодание привело к уменьшению количества лесов и увеличению открытых пространств).

2)Активные горнообразовательные процессы и обнажение урановых руд

->интенсификация мутационного процесса.

Предпосылки: А.Связанные с древесным образом жизни:

1. Противопоставление большого пальца и наличие ногтей.

2. Кожные узоры на ладонях и стопах.

3. Свободное вращение локтевой кости вокруг лучевой.

4. Бинокулярное зрение.

5. Хорошее развитие мозжечка

6. Большой объём головного мозга

7. Перераспределение функций между передними и задними конечностями

8. Отсутствие узкой специализации

Б.Связанные со стадным образом жизни:

1) Жизнь стадами – семьями

2) Система иерархии

3) Общественное воспитание потомства

4) Небольшое количество потомков и высокая выживаемость

5) Особенности поведения (выраженный инстинкт подражания, быстрое научение, относительная возможность передачи опыта)

6) Хорошо развитая мимика лица

7) Всеядность

Факторы:А.Биотические:

1. Естественный отбор

2. Мутационный процесс

3. Популяционные волны (изменение численности особей)

4. Дрейф генов (изменение частот встечаемости аллельных генов в малочисленных популяциях)

5. Изоляция

Б.Социальные:

1) Труд (изготовление орудий труда)

2) Общественный образ жизни

3) Речь и появление второй сигнальной системы (восприятие сигналов с помощью слов)

4) Абстрактное мышление

5) Развитие альтруизма – забота о стариках и детях

6) Передача опыта

7) Умение добывать и поддерживать огонь. Термическая обработка пищи.

На ранних этапах становления человека решающую роль играли биологические факторы, но в процессе антропогенеза они постепенно утрачивали свою роль и большую роль получали социальные факторы.

60. Характеристика предков человека: прегоминид и гоминид (архантропы, палеоантропы, неоантропы). Понятие о расах и видовое единство человека. Происхождение рас. Современная классификация и распространение человеческих рас.

Расы – это исторически сложившиеся в определенно географических условиях группы людей, обладающих некоторыми общими неследственно-обусловленными морфологическими и физиологическими признаками. Наиболее отчетливо в составе современного человечества выделяют три основные расовые группы: европеоидная, монголоидная, негроидная. Все современное человечество представляет собой один вид – Homo Sapiens.

Для европеоидной расы характерны: светлая пигментация кожи разных оттенков, мягкие волосы (прямые или волнистые), обильное развитие третичного волосяного покрова, в частности бороды и усов, сравнительно тонкие губы. Пигментация глаз варьирует от очень светлых до очень темных. Основной ареал распространения этой расы – Европа, часть Азии, Северная Африка, так же на материках Америки и Австралии.

Негроидная раса характеризуется темными курчавыми волосами, темной окраской кожи и глаз, полными губами, широким носом. Развитие волосяного покрова слабое или среднее. Лицевая часть черепа несколько выступает в вертикальной плоскости. Ареал – Африка, Северная Амрика.

Монголоиды имеют прямые жесткие темные волосы, темные глаза, кожу желтоватого оттенка, лицо уплощенное с сильно выдающимися скулами, плоское переносье. Характерно особое строение передних зубов и начилие нависающей кожи складки верхнего века – эпикантуса. К монголоидной расе близки американские индейцы, хотя некоторые черты, присущие расе, у них отсутствуют или встречаются редко (эпикантус)

60. Филогенез скелета у хордовых

Имеется 3 отдела скелета - осевой скелет, скелет головы, скелет конечностей.

Осевой скелет может быть представлен:

1. хордой,

2. хордой и хрящевыми позвонками,

3. костным позвоночником.

Позвоночник состоит из позвонков, которые имеют тело, верхние и нижние дуги. Скелет головы (череп) состоит из 2 отделов: .

1. Осевой отдел (мозговой) - для защиты головного мозга и органов чувств. Образовался в результате слияния друг с другом закладок передних позвонков. Филогенетически прошел 3 стадии:

• перепончатую (круглоротые),

• хрящевую (хрящевые рыбы),

• костную (костные рыбы).

Появление костного мозгового отдела связано с окостенением хряща в области основания черепа и возникновения покровных костей в его верхней части.

2. Висцеральный отдел (лицевой) - опора передней части пищеварительного тракта. Формируется из мезенхимы в промежутках между жаберными щелями в виде дужек. Первые две - челюстная и подъязычная дуги, далее 4-5 пар жаберные дуги (служат опорой для жабр).

Челюстная дуга состоит из 2 хрящей:

А) небно-квадратный (верхний),

Б) Меккелев (нижний).

Подъязычная дуга состоит из 2 хрящей:

а) гиомандибулярный,

б) гиоид

Скелет конечностей. Конечности могут быть: водного (рыбы) и наземного типа (земноводные, пресмыкающиеся, млекопитающие).

Класс Ланцетники Скелет представлен хордой, имеющей вид упругого стержня (сохраняется в течение всей жизни), который тянется от заднего до переднего конца животного. Она состоит из вакуолизированных клеток, плотно прилегающих друг к другу, и выполняет опорную функцию.

Функцию конечностей выполняют кожные складки (метаплевральные), расположенные на брюшной и спинной стороне тела. Они не имеют ни скелета, ни собственной мускулатуры, выполняя пассивную роль - стабилизацию положения теля и увеличение площади брюшной поверхности, облегчающее перемещение в водной среде, которые не имеют костных образований.

У предков рыб, переходящих к более активному образу жизни, в этих складках появились мышечные элементы и хрящевые лучи, которые позволили им выполнять функцию рулей глубины (положение тела в толще воды)

Надкласс Рыбы Осевой скелет - хорда и хрящевые позвонки или костный позвонок из двух отделов: туловищного и хвостового. Это связано с перемещением их в воде за счет изгибов тела. В туловищном отделе верхние дуги позвонков смыкаются, образуя спинномозговой канал, вверх от дуг отходят длинные остистые отротки. К нижним дугам прикрепляются ребра, не срастающиеся друг с другом и с грудиной, а свободно заканчивающиеся в мягких тканях. В хвостовом отделе нижние образуют канал (гемальный), в котором проходят кровеносные сосуды (хвостоая артерия и хвостовая вена).

Скелет головы - мозговая коробка (хрящевая, костно-хрящевая или костная) замкнутая.

Хряшевые рыбы.

Висцеральный отдел.

Впереди челюстной дуги расположены 1-2 пары предчелюстных дуг, имеющих рудиментарный характер. Небно-квадратный хрящ выполняет функции первичной верхней челюсти, а меккелев хрящ - функцию первичной нижней челюсти. Гиомандибулярный хрящ сращен с основанием мозгового отдела черепа, а гиоид соединен с меккелевым хрящом.

Обе первичные челюсти соединены с основанием черепа через подъязычную дугу, в которой гиомандибулярный хрящ выполняет роль подвески. Такой тип соединения челюстей и осевого отдела черепа называется гиостильный

Костные рыбы.

Висцеральный отдел.

Первичные челюсти замещаются вторичными, состоящими из накладных костей: верхняя - челюстная и предчелюстная кости, нижняя - зубная кость. Небно-квадратный и меккелев хрящи уменьшаются в размерах и смещаются кзади. Гиомандибулярный хрящ также выполняет функцию подвески, поэтому череп остается гиостильный

Скелет конечностей представлен плавниками (конечности водного тина):

1. негарные (спинной, хвостовой, анальный),

2)парные (грудные и брюшные).

У большинства рыб скелет парных плавников малоподвижно соединен с поясом конечностей и имеет

А) проксимальный отдел - небольшое количество хрящевых или костных пластинок.

Б) дистальный отдел - большое количество радиально расположенных лучей

Такие конечности не могут служить опорой телу при передвижении по дну или суше.

У Кистеперых рыб скелет парных конечностей подвижно соединен с поясом конечностей и имеет:

А) проксимальный отдел - 1 крупный костный элемент, который в дальнейшем преобразуется в плечевую кость (передняя конечность) иди бедренную кость (задняя конечность),

Б) дистальный отдел - 2 мелкие косточки, которые в дальнейшем преобразуются в лучевую и локтевую кости (передняя конечность) или малую и большую берцовые кости (задняя конечность). На имя опираются на 7-12 радиально расположенных лучей.

Плавники подвижные, что способствует не только перемещению в воде, но и в твердом субстрате.

Класс Земноводные Осевой скелет - позвоночник, состоящий из 4 отделов:

1. Шейный - 1 позвонок, подвижно соединенный с мозговой коробкой двумя мыщелками (позволяет осуществлять кивательные движения).

2)Туловищный - количество позвонков различно, степень их развития разная. Ребер нет или короткие с грудиной не срастаются (грудной клетки нет).

3)Крестцовый - 1 позвонок, к которому по бокам прикрепляются тазовые кости. Обеспечивает опору задним конечностям.

4)Хвостовой - количество позвонков может быть различно (у хвостатых - тритон, саламандра) или они срастаются, образуя уростиль (у бесхвостых - лягушка, жаба).

Скелет головы - мозговая коробка хрящевая, замкнутая.

Висцеральный отдел.

Челюстная дуга небно-квадратным хрящом срастается с основанием мозгового отдела черепа. Такой тип соединения челюстей и осевого отдела черепа называется аутостильный.

Редуцированный гиомандибулярный хрящ располагается в области первой жаберной щели внутри слуховой капсулы и выполняет функцию слуховой косточки - столбик (передает звуковые колебания от наружного к внутреннему уху).

Остальные хрящевые жаберные дуги редуцированы, участвуют в образовании хрящей гортани.

Скелет конечностей. Конечности парные, наземного типа.

Задние конечности - пятипалые, удлиненные, с плавательными перепонками (перемещение в воде), состоят из:

а) пояса задних конечностей - 2 тазовые кости, 1 крестцовый позвонок,

б) свободной задней конечности - бедро, большая берцовая кость, малая берцовая кость, плюсна, предплюсна, фаланги пальцев. ' **ал^наковальй

Передние конечности - четырехпалые, меньших размеров, состоят из:

а) пояса передних конечностей - ключица, лопатка, грудина (непарная), воронья кость , 1

б)свободной передней конечности – плечевая кость, лучевая кость, локтевая кость, пясть, запястье (три ряда костей), фаланги пальцев.

Конечности у некоторых видов могут быть редуцированы

Класс Пресмыкающиеся Осевой скелет - позвоночник, состоящий из 5 отделов:

1. шейный - количество позвонков различно (2-10). Первые 2 позвонка подвижно соединены с черепом. Первый шейный позвонок имеет вид кольца, а второй 1 зубовидный отросток (первый вращается на втором - атланто-осевой сустав - «повороты головы»);

2. грудной отдел - несколько позвонков, к каждому - прикрепляются ребра. В верхней части несколько ребер присоединяются к грудине, образуя грудную клетку (защита органов дыхания). У змей нет грудины и грудной клетки;

3. поясничный - несколько позвонков с развитыми поперечными отростками, ребер нет. Обеспечивает движения в боковых плоскостях, укрепляет позвоночник;

4. крестовый - у современных рептилий состоит из 2 позвонков, дающих опору подвздошным костям;

5. хвостовой - неодинаковое количество позвонков.

У ящериц может быть надлом позвонка в хвостовом отделе, благодаря которому возможна аутотомия (отделение) хвоста.

Скелет головы - мозговая коробка костная. Костей много, парные. Появляются скуловые кости. Тип соединения челюстей и осевого отдела черепа - аутостильный.

Скелет конечностей - как у земноводных (у змей конечности редуцированы), пятипалые, пальцы с коготками, запястье с двумя рядами костей.

Класс Млекопитающие Осевой скелет - позвоночник из 5 отделов.

1. Шейный - 7 позвонков, 1 и 2 позвонки образуют атланто-осевой сустав.

2. Грудной — количество позвонков различно (9-24). К позвонкам прикрепляются ребра (чаще12-13 пар), которые присоединяются к грудине, образуя грудную клетку. Ребра могут быть: истинные (сочленяются с грудиной) и ложные (не доходят до грудины).

3. Поясничный - от 2-3 до 5-7 позвонков с крупными поперечными отростками.

4. Крестцовый - позвонки слиты (5-10) - крестей.

5. Хвостовой - количество позвонков различно. У человекообразных

обезьян появляется копчик.

Скелет головы - мозговая коробка костная. Количество костей уменьшается

из-за их слияния.

Висцеральный отдел.

Нижняя челюсть с помощью сустава соединяется с височной костью, что позволяет не только захватывать пищу, но и совершать сложные жевательные движения. Слуховая косточка (столбик) уменьшается в размерах и становятся стремечком. Рудименты небно-квадратного и меккелева хрящей становятся наковальней и молоточком, соответственно. Тип соединения челюстей и осевого отдела черепа - аутостильный.

Скелет конечностей как у земноводных - парные передние (пятипалые) и задние (пятипалые) конечности. В поясе передней конечности происходит редукция вороньей кости (становится отростком лопатки), что приподнимает тело над землей (бег). Появляются разнообразные модификации конечностей: ласты, крылья, роющие, хватательные, у китообразных они редуцированы.

Пороки развития скелета.

А) Осевого скелета:

1. Несрастание остистых отростков позвонков - формирование дефекта

позвоночного канала. Через дефект чайто выпячиваются мозговые

оболочки, и образуется спинномозговая грыжа.

2. Персистирование хвоста - нарушение редукции хвостовых позвонков.

Б) Скелета головы:

1. Расположение в барабанной полости только одной слуховой косточки

(столбика) - нарушение дифференцировки элементов челюстной

жаберной дуги в слуховые косточки

В} Скелета хонечностей:

1) Полидактилия - увеличение количества пальцев.

2) Полифалангия - увеличение числа фаланг обычно большого пальца х I кисти.

3)Болезнь Шпренгеля - нарушение гетеротопии пояса верхних конечностей из шейной области на уровень 1-2-го грудных позвонков.

Плечевой пояс с одной или с двух сторон находится выше нормального

положения на несколько сантиметров.

60. Филогенез пищеварительной системы у позвоночных животных. Особенности строения ротовой полости у представителей различных классов позвоночных.

Пищеварительная система хордовых включает переднюю, среднюю и заднюю кишку, которые в процессе эволюции подвергались дифференцировке.

Класс Ланцетники. Питается беспозвоночными, которые попадают в рот с током воды. Желудка нет.

Пищеварительная трубка расположена под хордой. Ротовое отверстие окружено щупальцами, движение которых направляет воду с пищей в ротовую полость (частично выстлана мерцательным эпителием), затем в глотку, пронизанную 100-150 парами жаберных щелей. На брюшной стороне глотки находится желобок, клетки которого выделяют слизь. Пищевые частицы оседают на дне желобка, формируют пищевой комок, который поступает в кишечник.

Кишечник прямой, достаточно короткий. Здесь пища переваривается, а питательные вещества всасываются. В средней части кишечника имеется печеночный вырост, который выстлан железистыми клетками.

Непереваренные продукты выделяются через анальное отверстие задней кишки.

Надкласс Рыбы. Ротовое отверстие широкое, щелевидное, окружено кожными складками - губами. Оно ведет в ротовую полость, крыша которой образована основанием мозгового отдела черепа - первичное твердое небо. В ротовой полости имеются:

1) челюсти с зубами, расположенными в несколько рядов. Количество зубов различно (активный захват и удержание добычи), все имеют однотипное строение (конические) - гомодонтная зубная система;

2) язык (на дне) - складка слизистой полости рта (без мышц).

Слюнные железы отсутствуют. Отдельные клетки слизистой могут продуцировать слизь.

Из ротовой полости пища поступает в глотку с 4-5 парами жаберных щелей. За глоткой находится короткий пищевод, а затем тонкостенный мешковидный желудок.

Кишечник не дифференцирован на толстую и тонкую кишку. Пища из желудка постепенно поступает в просвет кишки, где идет ее переваривание под воз­действием секретов кишечных пищеварительных желез и 2-х крупных желез: печени и поджелудочной железы. Печень выделяет желчь, в которой нет пищеварительных ферментов, но благодаря способности желчи эмульгировать жиры, эти вещества легче перевариваются.

После переваривания питательные вещества всасываются, а непере­варенные - выделяются через анальное отверстие.

Имеется плавательный пузырь I это тонкостенный вырост кишечника, заполненный смесью газов, выполняет гидростатическую функцию при перемещении рыбы в толше воды (облегчает вертикальное перемещение рыбы).

Класс Земноводные. Ротовое отверстие широкое, щелевидное, окружено кожными складками (губами). Оно ведет в ротоглоточную полость, имеющую первичное твердое небо. В ротоглоточной полости имеются:

1)Зубы - короткие, расположены не только на альвеолярной дуге, но и на других костях (сошнике) - гомодонтная зубная система.

2)Язык - корень расположен ближе к нижней челюсти, а его конец направ­лен в глубину ротоглоточной полости. На языке находятся железы, выделяющие клейкий секрет, с помощью которого животные ловят мелких животных.

Имеются слюнные железы, выделяющие только слизь (секрет которых не содержит ферменты). Слюна лишь смачивает пищу.

Из ротоглоточной rtолости пища поступает в пищевод, а затем в желудок. Стенки желудка содержат железы, выделяющие пищеварительные ферменты (пиша измельчается и обрабатывается ферментами).

Кишечник дифференцирован на толстую и тонкую кишку. Весь кишечник подвешен на особых складках брюшины - брыжейке. В начальный отдел тонкой кишки открываются протоки печени и поджелудочной железы. Под действием ферментов пиша в кишечнике переваривается, питательные вещества всасываются.

Непереваренные остатки поступают в толстый кишечник, переходящий в прямую кишку, которая открывается в клоаку.

Класс Пресмыкающиеся. Ротовое отверстие ведет в ротовую полость, объем которой увеличивается. На верхнечелюстных и небных костях появляются горизонтальные складки - зачатки вторичного неба. В ротовой полости имеются:

4. Челюсти с зубами, которые частично дифференцированы – у некоторых имеются ядовитые зубы (у черепах зубов нет). Зубы могут многократно выпадать, сменяясь новыми - полифиодонтизм

5. Язык - закладывается из трех зачатков: 1 непарного и 2 парных. Парные зачатки срастаются и дают начало телу языка (срастание неполное - язык раздвоен на конце).

В ротовую полость открываются протоки слюнных желез. Слюна содержит пищеварительные ферменты. У некоторых змей они выделяют яд.

Пища из ротовой полости по глотке и пищеводу поступает в желудок с толстыми мышечными стенками, где начинается ее переваривание. Постепенно пища проходит в тонкую кишку, где под действием пищеварительных ферментов кишечного сока и пищеварительных желез пища переваривается и всасывается.

Непереваренные остатки поступают в толстую кишку, которая открывается в клоаку.

На границе толстой и тонкой кишки появляется слепая кишка (богатая микрофлорой), за счет которой расширяется рацион питания (используется растительная пища).

Класс Млекопитающие. Ротовое отверстие окружено губами. У сумчатых и плацентарных они подвижные (для вскармливания детенышей).

Ротовая полость разделена на 2 части: преддверие ротовой полости и собственно ротовая полость. Складки на верхнечелюстных и небных костях срастаются — возникает вторичное твердое небо (отделяет ротовую полость от полости носа), а также мягкое небо. В ротовой полости имеются:

1. челюсти с зубами, которые дифференцированы на резцы, клыки, малые и большие коренные — гетеродонтная зубная система. Молочные зубы сменяются постоянными - дифиодонтизм. Количество, форма, размеры зубов различны;

2. язык - хорошо развит, на нем много чувствительных окончаний. Он функционирует как орган вкуса, лакания жидкости, перемешивания пищи.

Слюнных желез несколько пар. Их секрет содержит ферменты, расщеп­ляющие углеводы (птиалин - крахмал).

Из ротовой полости пища поступает в глотку, затем по пищеводу в желудок. Желудок может быть простым, или однокамерным, и многокамерным (у жвачных). В нем пища частично переваривается под действием ферментов желудочного сока и поступает в тонкую кишку, которая дифференцирована на 3 отдела:

1) 12-перстная кишка (в нее открываются протоки печени и поджелудочной

к- железы);

2) тощая кишка;

3)подвздошная кишка.

В тонкой кишке белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты расшепляются до мономеров, которые всасываются.

Непереваренные остатки пищи поступают в толстую кишку (слепая кишка, ободочная, сигмовидная и прямая). В толстой кишке всасывается вода.

У однопроходных (утконос, ехидна) непереваренные остатки выделяются

через клоаку, у сумчатых и плацентарных - через анальное отверстие. Пища животная и растительная.

60. Филогенез ротовой полости

Ротовая полость

У бесчерепных ротовая полость окружена предротовой воронкой со щупальцами и частично выстлана мерцательным эпителием, который вместе с этим же эпителием глотки создаёт постоянный ток воды в кишечную трубку, несущую пищевые частицы и кислород. Ротовое отверстие позвоночных окружено кожными складками - губами, которые становятся подвижными только у сумчатых и плацентарных млекопитающих в связи со вскармливанием детёнышей молоком.

Крыша ротовой полости рыб образована непосредственно основанием черепа (первичное нёбо). По краю челюстей расположены зубы. Зубная система гомодонтная, т.е. зубы одинаковы по строению и функции. Обычно они имеют коническую форму, обращены назад и служат лишь для удержания пиши. По своему происхождению и развитию зубы гомологичны плакоидной чешуе хрящевых рыб. У них наблюдается непрерывный переход от типичных чешуй к зубам в ротовой полости. Зубы первоначально расположены в несколько рядов и покрывают всю слизистую оболочку ротовой полости, располагаясь у многих рыб даже на языке. Смена зубов происходит в течение всей жизни. Многократную смену зубов называют полифиодонтизмом. На дне ротовой полости располагается непарный выступ - язык, который представляет собой двойную складку слизистой оболочки, лишённую мышц. Его движения осуществляются вместе с челюстями и подъязычной костью. Железы в ротовой полости у рыб, заглатывающих пищу вместе с водой, отсутствуют.

У амфибий ротовая полость не отделяется от глотки. У ряда земноводных зубы также расположены не только на альвеолярной дуге, но и на других костях, например на сошнике. Зубная система гомодонтная. Земноводные, обитающие на земле, имеют несколько слюнных желёз, выделяющих только слизь. Их секрет служит для смачивания пищи, не оказывая на неё химического воздействия. В ротоглоточную полость открываются хоаны, евстахиевы трубы и гортанна щель. Хоаны земноводных открываются в их ротовую полость сразу позади альвеолярной дуги верхней челюсти. У амфибий на дне ротоглоточной полости располагается язык с развитыми мышцами, которые определяют его собственную подвижность. Ротоглоточная полость продолжается в пищевод.

Ротовая полость рептилий более обособлена от глотки, ее объем увеличивается. У рептилий появляются зачатки вторичного нёба. На верхнечелюстных и нёбных костях имеются горизонтальные складки, которые доходят до середины и частично разделяют ротовую полость на верхний, дыхательный, отдел и нижний – вторичную ротовую полость. Хоаны при этом несколько смещаются кзади, поэтому пресмыкающиеся могут дышать и тогда, когда у них по рту находится пища. У дольшинства рептилий обнаруживается только один ряд зубов, причем, также как у зменоводных и рыб, дифференцировка их отсутствует. Зубная система гомоджонтная. Однако у некоторых, в основном вымерших форм, обнаруживается начальная дифференцировка зубов. У рептилий зубы погут много кратно выпадать, сменяясь новыми (полифиодонтизм). Ротовые железы развиты лучше. Среди них выделяют подъязычные, зубные и губные. У ядовитых змей задняя пара зубных желез преобразуется в ядовитую железу. Из яда змей выделен ряд БАВ, которые могут быть отнесены по физиологическому действие к гормонам, обнаружены в гомологах ядовитых желез – слюнных железах млекопитающих.

У пресмыкающихся и млекопитяющих язык имеет иное происхождение, чем у анамний, закладывается из трех зачатков – одного непарного и двух парных, лежащих кпереди от первого в области второй и третьей жаберных дуг. Непарный зачаток дает начало корню языка, а парные зачатки позже срастаются и дают начало телу языка. У большинства рептилий это срастание неполное, и язык раздвоен га конце. Весьма едким пороком развития языка у человека является раздвоенность его конца как результат несражения парных зачатков в эмбриогенезе. Форма и степень подвижности языка у разных видов рептилий различна.

Пищеварительная система млекопитающих достигает наибольшей степени дифференцировки. Он включает преддверие рта, расположенное губами, щеками и челюстями и собственно ротовую полость. Мясистые губы свойственные только млекопитающим, служат для захвата пищи. У млекопита ющих наблюдается полное срастание горизонтальных складок крыши ротовой полости по средней линии таким образом, что возникает сплошное вторичное твёрдое нёбо, полностью отделяющее друг от друга ротовую полость и полость носа. Хоаны при этом открываются в носоглотку. Этим достигается независимость функций органов ротовой полости от процесса дыхания. Кзади твёрдое нёбо продолжается в мягкое нёбо - двойную складку слизистой, отделяющую ротовую полость от глотки. На твёрдом нёбе имеются поперечные валики, которые способствуют перетиранию пищи.

Зубы млекопитающих неодинаковы по строению и функции - гетеродонтная зубная система. Различают резцы, клыки, малые коренные (ложнокоренные) и большие коренные (истинные коренные). Соотношение зуба различного типа составляет зубную формулу. Резцы - передние зубы имею долотовидную форму и служат для захвата и разрезания пищи. Следующие – клыки - сохранили коническую форму, но имеют большие размеры и используются да разрывания пищи. Задние зубы приобрели сложную бугристую или складчатую поверхность и служат для перетирания пищи. Они подразделяются на малые жевательные - (премоляры) и большие жевательные (моляры). Следует отметить, что сложная структура жевательных зубов млекопитающих является результатом преобразования простых конических зубов. Общее количество зубов у млекопитающих уменьшается. У низших млекопитающих число зубов составляет 44. У более высокоорганизованных животных происходит дальнейшее сокращение числа зубов. Так, у многих приматов и человека количество зубов равно 32: 2 резца 1 клык 2 премоляра Змоляра/2р1к2пмЗм. Зубы располагаются только на челюстях в ячейках, основание зубов сужается, образуя корень. Смена зубов только одна - молочные зубы заменяются постоянными - дифиодонтизм.

Эволюция зубной системы человека пошла по пути редукции её переднего отдела, особенно клыков. Они сильно уменьшились в размере, не выступают из зубного ряда и не перекрываются. Исчезли диастемы на верхних и нижних челюстях, зубы встали в плотный ряд, зубная дуга получила округлую (параболическую) форму. Премоляры и моляры уменьшились в размерах, но усложнилось их строение. В связи с перераспределением основной нагрузки при жевании на первые моляры наблюдается постепенное уменьшение размеров моляров от первого к третьему. Благодаря дифференцировке и усложнению зубов у млекопитающих увеличилась продолжительность их функционирования.

Ротовые железы у млекопитающих достигают наивысшего развития. Имеются как мелкие слизистые железы, так и крупные слюнные - подъязычная, заднеязычная, подчелюстная и околоушная. У высших млекопитающих в ротовой полости появляются крупные скопления лимфатической ткани - миндалины.

Во время жевания нижняя челюсть человека совершает сложные вращательные движения по отношению к верхней, что стало возможным только при неперекрывающихся редуцированных клыках и комплементарно расположенных в буграх жевательных зубов на верхней и нижней челюстях.

Пороки развития ротовой полости

У человека возможны атавистические аномалии зубной системы, связанные с нарушениями как дифференцировки зубов, так и с их количеством. Редкой аномалией является гомодонтная зубная система, в которой все зубы имеют коническую форму. Более частой патологией является трёхбугорчатое строение коренных зубов. Нередко встречается прорезывание сверхкомплектных зубов в ряду или за его пределами, иногда даже на твёрдом нёбе. Это свидетельствует о том, что у человека возможно образование большего количества зубных зачатков, чем 32, как это в норме встречается у низших млекопитающих и представителей более отдалённых классов позвоночных. Свидетельством тенденции к дальнейшему уменьшению количества зубов у человека является то, что нередко последние коренные зубы, так называемые "зубы мудрости", вообще не прорезываются, а если и прорезываются, то это происходит поздно - до 25 лет. Кроме того, эти зубы имеют явно рудиментарный характер, уменьшены в размерах и часто слабо дифференцированы.

До 7 недели эмбрионального развития человека дифференцировка области stomodeum отсутствует. К концу 8 недели происходит формирование вторичного твердого нёба за счёт срастания горизонтальных костных складок. При нарушении адгезии клеток обеих складок возможно незаращение твёрдого нёба - порока развития, известного под названием волчья пасть. Эта аномалия имеет атавистическую природу. Доказаны генетические механизмы её возникновения. Она сопровождает ряд хромосомных синдромов, а также наследуется изолированно, причём с разной частотой у населения разных популяций. Так в Японии частота «волчьей пасти» равна 2,1, а в Нигерии – 0,4 случая на 1000 рождений.

60. Филогенез дыхательной системы у хордовых животных.

Позади последней жаберной дуги у кистепёрых рыб за счёт выпячивания вентральной стороны глотки формируется парное образование – плавательный пузырь, кот выполняет в первую очередь уравновешивания тело рыбы в толще воды. Связь между ним и глоткой не прерывается и позже, поэтому воздух при попадании в глотку может беспрепятственно проходить в плавательный пузырь. Эта морфологическая особенность при изменении условий существования кистепёрых рыб явилась предпосылкой преобразования плавательного пузыря в лёгкие.

У земноводных: в личиночном состоянии – жабры, а во взрослом состоянии – лёгкие. Материал жаберных дуг, следующих за подъязычной дугой, частично редуцируясь, входит в состав хрящей гортани, которая, появляясь впервые у земноводных, явл-ся первым органом, относящимся к нижним дых путям. Лёгкие начинаются непосредственно от гортани. Они крупноячеисты и имеют относительно малую поверхность, в связи с чем газообмен в большей степени осуществляется через кожные покровы.

Пресмыкающиеся: имеют – гортань, трахею и бронхи. Их лёгкие мелкоячеисты, содержат многочисленные внутренние перегородки и обладают большой дых пов-тью. Впервые появляется диафрагма, кот в дыхании принимает скорее пассивное участие, т.к. она либо лишена мышечных элементов, либо разделяет грудную клетку и брюшную полости не полностью.

У млекопитающих: бронхи многократно разветвляются, имеющие в сумме огромную площадь поверхности. Основной мышцей, изменяющей объем грудной полости, становится диафрагма.

60. Филогенез нервной системы у хордовых животных.

Нервная система развивается из эктодермы, расположенной на спинной стороне тела зародыша.

Эктодерма превращается сначала в нервную пластинку, боковые края которой приподнимаются, образуя нервные складки, которые лежат по обе стороны неглубокой нервной бороздки (желобка). Далее Края нервных валиков смыкаются, образуя замкнутую нервную трубку с каналом внутри - невроцелем (у ланцетника - смыкание неполное, поэтому нервная трубка имеет вид нервного желобка).

Центральная нервная система является производной нервной трубки:

1)передний конец - головной мозг (расположен внутри черепной коробки),

2)задний конец - спинной мозг (расположен в спинно-мозговом канале, который образован верхними дугами позвонков).

Образование головного мозга (кефализация) связано с:

1. увеличением двигательной активности,

2. постоянным анализом раздражений, поступающих из внешней среды.

Головной мозг в эмбриогенезе закладывается в виде 3 мозговых пузырей, образующихся из расширения переднего конца нервной трубки: передний, средний и задний.

В дальнейшем передний пузырь дифференцируется, образуя передний отдел головного мозга и промежуточный мозг. В области промежуточного мозга образуются 2 мозговых придатка: верхний - эпифиз, нижний - гипофиз, которые являются эндокринными железами. Средний мозговой пузырь становится средним мозгом. Задний пузырь образует мозжечок и продолговатый мозг.

*Вещество мозга неоднородно. Некоторые его участки имеют более темную окраску - так называемое «серое» вещество - тела нейронов, другие более светлую - «белое» вещество, состоящее из отростков нервных клеток. Скопления тел нейронов образуют ядра, а слой серого вещества на поверхности мозга - кору.

В филогенезе спинного мозга наблюдается:

1)продольная дифференцировка с образованием утолщений области, в которой отходят крупные нервы к конечностям,

2)редукция заднего конца.

Периферическая нервная система представлена различными нервами отходящими от центральной нервной системы. Выделяют парные спинно-мозговые нервы (СМН) и черепно-мозговые нервы (ЧМН).

Класс Ланцетники. Нервная трубка расположена на спинной стороне тела над хордой и имеет вид желобка, большинство клеток которого не являются нервными (выполняют опорные и рецепторные функции). Среди клеток, лежащих внутри желобка, имеются отдельные светочувствительные образования - глазки Гессе. Передний конец желобка расширен - мозговой пузырек (головной мозг отсутствует).

Периферическая нервная система состоит из нервов, отходящих от нервного желобка к мышцам и внутренним органам.

Надкласс Рыбы. Передний мозг развит слабо, не разделен на полушария, состоит из 2-х обонятельных долей - (высший- обонятельный центр). Крыша тонка, состоит только из эпителиальных клеток и не содержит нервной ткани. Основание переднего мозга включает полосатые тела.

Промежуточный мозг достаточно крупный:

1)в нем находятся ядра вегетативной нервной систем (нейроэндокринная функция),

2)в нем проходят проводящие пути,

3)с ним связаны эпифиз и гипофиз.

Средний мозг наиболее развит и состоит из 2-х зрительных бугров (высший зрительный центр). Регулирует мышечный тонус, анализирует информацию органов зрения. Является ведущим отделом головного мозга - ихтиопсидный тип строения головного мозга.

Задний мозг содержит хорошо развитый мозжечок (совершают сложные разнообразные движения), который осуществляет координацию движений.

Продолговатый мозг достаточно крупный, переходит в спинной мозг. В нем находятся некоторые центры, регулирующие работу органов дыхания, пищеварения, кровообращения и располагаются проводящие пути.

От головного мозга отходят 10 пар ЧМН.

Класс Земноводные. Передний мозг крупный, состоит из 2-х полушарий (левое и правое). Обонятельные доли редуцируются, резко отграничены от полушарий. Крыша переднего мозга образована белым веществом. Имеет значение обонятельного центра.

Промежуточный мозг хорошо виден сверху, меньше прикрыт средним

мозгом:

1)в нем находятся ядра вегетативной нервной систем (нейроэвдокринная регуляция процессов жизнедеятельности),

2)в нем проходят проводящие пути,

3)с ним связаны эпифиз и гипофиз.

Средний мои сохраняет большие размеры и разделен на на два зрительных бугра (высший зрительный центр). Является ведущим отделом головного мозга - ихтиопсидный тип строения головного мозга.

Мозжечок развит слабо (амфибии совершают примитивные движения). Продолговатый мозг хорошо развит, переходит в спинной мозг. В нем нахо­дятся центры дыхания и кровообращения, проходят спиино-мозговые пути. От головного мозга отходят 10 пар ЧМН.

Класс Пресмыкающиеся. Передний мозг хорошо развит, состоит из 2-х полушарий. В нем особенно развиты полосатые тела, которые выполняют функцию высшего интегративного центра - зауропсидный тип строения головного мозга.

На поверхности крыши появляются островки коры - слой тел нервных клеток (древняя кора). Островки (2 медиальных, 2 латеральных) расположены по бокам полушарий.

Промежуточный мозг небольшой:

1)в нем находятся ядра вегетативной нервной систем (нейроэндокринная функция),

2)в нем проходят проводящие пути,

3)с ним связаны эпифиз и гипофиз.

Средний мозг небольших размеров, состоит из 2-х зрительных бугров. Он утрачивает своё значение как ведущего отдела

Мозжечок развит достаточно хорошо (сложные разнообразные движения). Продолговатый мозг хорошо развит, переходит в спинной мозг. В нем находятся центры дыхания и кровообращения, проходят спинномозговые проводящие пути.

От головного мозга отходят 12 пар ЧМН.

Класс Млекопитающие. Передний мозг хорошо развит, состоит из 2-х полушарий. На поверхности появляется многослойная кора (новая кора развивается за счет клеток латеральных островков древней коры рептилий), которая выполняет функцию высшего интегративного центра - маммалийный тип строении головного мозга. В коре располагаются высшие центры анализаторов:

-зрительного,

-слухового,

-осязательного,

-двигательного.

В коре располагаются:

1)тела нейронов,

2)ассоциативные волокна. Промежуточный мозг маленький.

-в нем находятся ядра вегетативной нервной систем (нейро эндокринная функция),

-в нем проходят проводящие пути,

-с ним связаны эпифиз и гипофиз.

Средний мозг небольшой, представлен четверохолмием в виде 4-х бугров: 2 верхних - зрительные, 2 нижних - слуховые.

Мозжечок хорошо развит, состоит из 2-х полушарий. Функция - координация движения.

Продолговатый мозг маленький, переходит в спинной мозг. В нем расположены центры дыхания и кровообращения.

От головного мозга отходят 12 пар ЧМН.

60. Эволюция мочеполовой системы у позвоночных животных.

В эмбриогенезе, всех позвоночных при развитии предпочки вдоль тела, от головного конца к клоаке, закладывается канал, по которому продукты диссимиляции из нефронов поступают во внеш­нюю среду. Это пронефрический канал. При развитии первичной почки этот канал либо расщепляется на два канала,"идущих парал­лельно, либо второй канал образуется в продольном утолщении стенки первого. Один из них —вольфов — вступает в связь с нефронами первичной почки. Другой — Мюллеров — срастается пере­дним концом с одним из нефронов предпочки и образует яйцевод, открывающийся передним концом в целом широкой воронкой, а задним — впадающий в клоаку.

Вне зависимости от пола у всех позвоночных обязательно формируются как вольфов, так и мюллеров каналы, однако судьба их различна как у разных полов, так и у представителей разных классов. У самок рыб и земноводных вольфов канал всегда выпол­няет функцию мочеточника, а мюллеров-—яйцевода. У самцов мюллеров канал редуцируется и обе функции —половую и выде­лительную—выполняет вольфов канал. Семенные канальцы при этом впадают в почку, а сперматозоиды при оплодотворёнии поступают в воду вместе с мочой.

У пресмыкающихся и млекопитающих большая часть вольфова канала не принимает участия в выведении мочи и только его наиболее каудальная часть в области впадения в клоаку образует выпячивание, становящееся мочеточником вторичной почки Сам же вольфов канал у самцов выполняет функцию семяизвергательного канала. Мюллеров канал у них подвергается редукции. У самок вольфов канал редуцируётся (за исключением его каудальной части, формирующей мочеточник), а мюллеров — становится яйцеводом.У плацентарных млекопитающих мюллеров канал дифференцируется на собственно яйцевод, матку и влагалище. Будучи парным образованием, как и все элементы половой системы, мюллеров канал сохраняет парность строения у яйцекладущих и частично у сумчатых млекопитающих, у которых имеется два вла­галища, две матки и два яйцевода. В дальнейшей эволюции проис­ходит срастание мюллеровых каналов с образованием одного вла­галища и матки, которая может быть либо двойной, как у многих грызунов, либо двураздельной, как у хищных; либо двурогой, как у

насекомоядных и китообразных., либо простой, как у приматов и человека..

Соответственно дифференцировкам мюллерова канала самок у самцов пресмыкающихся.и-млекопитающих развиваются копулятивные органы. У большинства пресмыкающихся, а также у сумча­тых млекопитающих они парные, У плацентарных с одним влагалищем копулятивный орган непарный но в его развитии обнару­живается срастание парных зачатков.

В эмбриогенезе человека закладываются парные вольфовы и мюллеровы каналы. Позже в зависимости от пола происходит их редукция, Рудимент мюллерова канала у мужчин распологается в предстательной железе и называется мужской маточкой . Канальцы передней часта первичной почки у них вступают в связь с семенниками и преобразуются в придаток семенника-эпидидимис. У плодов женского пола возможно нарушение редукции вольфовых каналов, которые располагаются по бокам от влагалища. Эта аномалия опасна возможностью образования кист и злокачественного перерождения.Распостраненными пороками развития являются так же различные формы удвоения матки (1 случаи на 1000 перинатальных вскрытии). Они развиваются как результат нарушения срастания мюллеровых каналов. Нарушение срастания парных зачатков полового члена в эмбриогенезе человека может привести к формирорванию такого порока развития, как его удвоение.

60. Закономерности эволюции групп организмов (направления, формы, правила). Эволюционный прогресс

Эволюция групп организмов

1. Направления эволюции:

- аллогенез;

- арогенез.

Аллогенез – развитие группы в пределах одной адаптивной зоны и приобретение частных приспособлений – идиоадаптаций. Адаптивная зона – совокупность экологических ниш, сходных по общему направлению действия основных средовых факторов на данную группу организмов и различающихся лишь в деталях. Пример – приобретение локальных морфофизиологических приспособлений к разнообразным условиям обитания в отряде насекомоядных млекопитающих: наземные формы – землеройка и еж; земноводные формы – выдровая землеройка и выхухоль; роющие формы – крот и златокрот. Общий план строения у всех сохранен.

Арогенез – развитие группы животных с выходом в другие адаптивные зоны и приобретение новых морфофизиологических особенностей, приводящих к повышению уровня их организации. Эти новые прогрессивные черты организации называются ароморфозами. Примеры ароморфозов: возникновение пятипалой конечности наземного типа, легких, двух кругов кровообращения и трехкамерного сердца у земноводных; появление крыла, четырехкамерного сердца, теплокровности у птиц.

В природе оба направления эволюции тесно связаны, переходят один в другой, постоянно чередуясь.

2. Формы эволюции групп:

а) первичные б) вторичные

филетическая дивергентная параллелизм конвергенция

эволюция эволюция

Филетическая эволюция – это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе, эволюционирующем во времени. Без таких изменений не может протекать никакой эволюционный процесс. Пример такой формы эволюции – развитие предков современной лошади:

фенакодус эогиппус миогиппус парагиппус плиогиппус современная лошадь.

Дивергентная эволюция – это образование из одной предковой группы двух и более новых групп. Прекрасным примером дивергенции может служить многообразие видов вьюрков на Галапагосских островах, различающихся строением клюва.

Конвергенция – процесс формирования сходного фенотипического облика у неродственных групп организмов. Она возникает тогда, когда какие-то группы организмов длительное время находятся в сходных экологических условиях и поэтому у них вырабатываются сходные приспособления. Примеры: сходство зайцеобразных и грызунов, форма тела у акуловых и китообразных.

Параллелизм – процесс формирования сходного фенотипического облика у генетически близких, ранее дивергировавших, групп организмов. Примеры: сходные приспособления у одногорбого и двугорбого верблюдов, развитие саблезубости (гипертрофия клыков верхней челюсти) в семействе кошачьих. Параллелизм обеспечивается реализацией закона гомологических рядов.

3. Правила эволюции групп:

• правило необратимости эволюции;

• правило прогрессирующей специализации;

• правило происхождения от малоспециализированных предков.

Правило необратимости эволюции: эволюция – процесс необратимый и организм не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков. Так, если рептилии произошли от примитивных амфибий, то как бы ни шла в дальнейшем эволюция, рептилии никогда не могут дать начало амфибиям. Вернувшись в просторы Мирового океана, млекопитающие (киты) никогда не станут рыбами. Существование обратных мутаций по отдельным генам не является доказательством обратимости эволюционного процесса в целом.

Правило прогрессирующей специализации: группа, вступившая на путь специализации, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации. Примеры: преобразование конечностей в эволюционной ветви лошадей (уменьшение числа пальцев); птеродактили в свое время все более приспосабливались к жизни в воздушной среде.

Правило происхождения от малоспециализированных предков: новые крупные группы берут начало от сравнительно неспециализированных представителей предковых групп. Так, млекопитающие произошли не от высокоспециализированных форм рептилий, а от пресмыкающихся, сохранивших некоторые черты земноводных. Трудно ожидать среди гельминтов появление каких-то принципиально новых форм. В то же время у хищных, живущих в разнообразных условиях, имеются потенциальные возможности для развития в самых разных направлениях.