Общие закономерности сукцессии

Экологическая сукцессия является результатом изменений, которые вносятся в среду обитания самими сообществами [11, с. 122]. Это закономерный, направленный процесс.

Существуют четыре основных типа сукцессионных изменений (Ю.Одум).

1. Видовой состав растений и животных в процессе сукцессии непрерывно меняется. Видовой состав меняется сначала быстро, а затем медленно. Видовая численность автотрофов увеличивается в первичных и часто в начале вторичных сукцессий, хотя на стадиях старения может снижаться. Количество гетеротрофов растет до относительно поздней стадии.

Изменения размеров особей происходят вследствие перемещения биогенных веществ из неорганической в органическую фазу. Малые размеры дают преимущество, особенно автотрофам, в среде, богатой минеральными веществами, поскольку возрастает отношение площади поверхности тела к его объему. Однако по мере развития экосистемы неорганические биогенные вещества становятся все более связанными в биомассе, поэтому преимущество переходит к организмам с большим объемом, т. е. к более крупным: либо к более крупным особям данного вида, либо к видам с более крупными особями, либо к тем и другим. Таким образом, видовое разнообразие поначалу увеличивается, потом стабилизируется и в итоге, на стадиях старения, снижается.

2. Биомасса органического вещества увеличивается по ходу сукцессии. Совершенно ясно, что с течением времени как в наземной, так и в водной среде происходит накопление разлагающегося органического вещества. Естественные водоемы часто содержат в растворенном состоянии столько же органического вещества, сколько его находится в теле живых организмов. При ненарушаемом течении сукцессии имеется достаточно времени для развития более тесных связей и взаимных адаптаций между животными и растениями, что ведет к появлению множества механизмов, уменьшающих выедание растений: образуются плохо перевариваемые опорные ткани, увеличивается давление хищников на фитофагов и т. д. Листва опадает, и переработка органического вещества переходит из зеленого пояса в коричневый.

3. Видовое разнообразие имеет тенденцию увеличиваться по ходу сукцессии. Это тесно связано со вторым аспектом, поскольку по мере роста биомассы растет число экологических ниш (лесная подстилка, гумус, кора, сухостой). В результате наиболее интенсивно увеличивается видовое разнообразие гетеротрофов. Автотрофы достигают этого на сравнительно ранних этапах сукцессии и обеспечивают максимум первичной продукции, создавая тем самым благоприятные условия для увеличения разнообразия гетеротрофов.

4. Снижение чистой продукции сообщества и соответственное повышение интенсивности дыхания – самые важные явления сукцессии. Происходит это по следующим причинам. Максимальная продуктивность растений наблюдается тогда, когда суммарная поверхность листьев, освещаемая солнечным светом, в 4-5 раз больше поверхности грунта. Увеличение массы листьев не влечет за собой повышения интенсивности фотосинтеза, так как сильная затененность снижает полезную площадь фотосинтезирующей поверхности. Поэтому дыхание затененных листьев отрицательно влияет на чистую продуктивность фотосинтеза. В лесах листовая поверхность, отнесенная к поверхности почвы, примерно в 10 раз больше. (Однако леса считаются преуспевающими биогеоценозами, а это позволяет предполагать, что большая масса листьев не только играет роль в процессах созидания первичной продукции, но и выполняет другие важные функции).

Изменения в общей продуктивности, дыхании и биомассе в ходе типичной сукцессии показаны на рисунке 16. Верхний предел накопления биомассы достигается тогда, когда общие потери на дыхании становятся почти равными общей первичной продуктивности , т. е. отношение P/R приближается к единице.

Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесное состояние называют климаксом, а экосистему – климаксовой. В разных абиотических условиях формируются неодинаковые климаксовые экосистемы. В жарком и влажном климате это будет дождевой тропический лес, в сухом и жарком – пустыня. Основные биомы земли – это климаксовые экосистемы соответствующих географических областей.

Рис. 16. Изменение общей продуктивности, дыхания и биомассы

в ходе типичной сукцессии (Pribe etal, 1974)

Итак, климаксный биоценоз характеризуется …

[1] максимальной величиной биомассы и наибольшим разнообразием слагающих его видов;

[2] стремлением к замыканию биогеохимических круговоротов основных элементов, таких, как азот, фосфор и кальций, и достижению минимума в климаксовой фазе;

[3] равновесием между связанной экосистемой энергией и энергией, затрачиваемой на поддержание жизнедеятельности компонентов;

[4] снижением биомассы и наименьшим разнообразием слагающих его видов.