Физиологические механизмы функциональной системы поведения.

Одним из главных условий поддержания жизни является сохранение стабильности внутренней среды организма. В то же время в результате непрерывно идущего обмена веществ практически каждая константа постоянно смещается. Это заставляет организм совершать целенаправленную деятельность во внешней среде и потреблять или, наоборот, выделять в нее определенные вещества. Еще в 1916 году И. П. Павлов назвал такую деятельность «рефлексом цели», понимая под этим влечение к определенным раздражителям внешней среды, что и обеспечивает саморегуляцию организма. Он писал, что «живой организм как система существует среди окружающей природы только благодаря непрерывному уравновешиванию этой системы с внешней средой, то есть благодаря определенным реакциям живой системы на падающие на нее извне раздражения, что у более высших животных осуществляется преимущественно при помощи нервной системы в виде рефлексов».

Начиная с 1935 года П. К. Анохин развивает учение И. П. Павлова и указывает, что аппаратом саморегуляции в организме служат функциональные системы- динамические организации, главными признаками которых являются:

наличие полезного результата (системообразующего фактора)

осуществление последовательно протекающих процессов с конкретными узловыми механизмами (внутренняя архитектоника)

оценка и сличение полученного результата с внутренней моделью цели поведения.

Пусковым стимулом целенаправленного поведения является отклонение жизненно важных констант внутренней среды организма от оптимального уровня. К таким константам относятся концентрация питательных веществ и гормонов, газовый состав, осмотическое давление, температура, кислотность внутренней среды и др. Эти устойчивые отклонения жизненно важных констант от уровня, создающего комфорт и оптимальную деятельность, получили название потребностей организма.Так, снижение уровня глюкозы в крови субъективно ощущается как голод и вызывает потребность в пище. При возрастании осмотического давления возникает ощущение жажды и потребность в воде.

Отклонение константы воспринимается специальными избирательно чувствительными структурами- рецепторами (блок входа системы). Во всех тканях организма и полостях органов имеются баро-, механо-, термо-, хемо-, осморецепторы, т.е. структуры, воспринимающие давление, механические, температурные, химические воздействия и изменение осмотического давления крови или лимфы. В наиболее часто раздражаемых участках организма рецепторы расположены особенно густо (рецепторные зоны). В стенках кровеносных сосудов выделяют зоны в дуге аорты, в каротидном синусе (сонная артерия) и в месте впадения полых вен в сердце. Таким образом, контролируется кровь, выброшенная из сердца в большой круг кровообращения, направляющаяся к головному мозгу и возвращающаяся к сердцу. Специальные рецепторные зоны обнаружены в мозге, особенно в гипоталамусе и ретикулярной формации среднего мозга. Основное свойство всех рецепторов- специфичность, т.е. каждый из них воспринимает отклонение только определенной константы и не реагирует на изменение других.

Возникающие в рецепторах импульсы (пусковая афферентация) передаются по нервным волокнам к определенным центрам мозга (подкорковые нейроны) и возбуждают их. Кроме нервной сигнализации подключается еще и гуморальное воздействие на мозг (раздражающее действие определенных веществ крови), которое обеспечивает значительную продолжительность активного состояния центров.

Возникающий на основе пусковой сигнализации комплекс возбужденных структур мозга, побуждающий к поиску факторов внешней среды, удовлетворяющих потребность, называется мотивацией.Мотивация входит в центральное звено детельности функциональной системы. Именно на основе мотивационного возбуждения происходит формирование поведенческой реакции, направленной на удовлетворение исходной потребности.

В деятельности центров, охваченных мотивационным возбуждением, можно выделить несколько стадий. Начальная и наиболее ответственная- стадия афферентного синтеза.В центрах мозга подвергается оценке не только пусковая, но и обстановочная афферентация. Последняя несет сведения о событиях во внешней среде, и на основе памяти происходит сопоставление внешних раздражителей с внутренними сведениями о них. Факторы внешней среды могут существенно влиять на мотивацию вплоть до полной отмены намечавшегося поведенческого акта. Например, хищник собиравшийся напасть на молодое животное, прекращает эту пищедобывательную реакцию, если в поле его зрения появляется взрослое животное или человек.

Синтез пусковых и обстановочных эфферентных импульсов, а также информации, извлекаемой из памяти (врожденной и индивидуальной). Позволяет формировать цель к действию. Это важнейший этап в деятельности функциональной системы, поэтому нервные структуры, ответственные за это, были выделены П. К. Анохиным как специальный аппарат, названный акцептором результатов действия (АРД; акцептировать означает «принимать решение»). Это аппарат мозга, программирующий результаты будущих событий в виде внутренней психической модели цели (ВМЦ), которая является опережающим отражением реальных событий действительности.

Генетический и индивидуальный опыт подсказывает животному программу действий (ПД): что и в какой последовательности следует делать.

Готовность реализовать действие в оптимальный отрезок времени определяется на основе сопоставления внутреннего субъективного переживания потребности ( величина амплитуды отклонения константы) и появления во внешней среде сигнальных ключевых раздражителей, роль которых глубоко исследована этологами.

Итак, стадия афферентного синтеза заканчивается принятием решения действовать, а воспринятый обстановочный пусковой (ключевой) раздражитель обусловливает выход возбуждения на эфферентные пути. Срабатывает блок выхода системы, т.е. совершаются действия, в результате которых достигается какой то результат, это вторая стадия в деятельности системы. Следующая, третья, стадия ее деятельности заключается в том, что акцептор результатов действия осуществляет сличение параметров результата с качествами (параметрами) внутренней модели цели и внутренней программой действий. Это происходит благодаря потоку обратной импульсации (обратная или вторичная афферентация), возникающей в рецепторах работающих органов, исполняющих поведенческую реакцию. Если сравниваемые параметры совпадают (при этом неизбежно константа возвращается к оптимальному уровню), то поведенческая реакция заканчивается, так как цель достигнута и приспособительный результат получен. В том случае, когда такого совпадения нет, реализуется следующая, четвертая, стадия деятельности функциональной системы. Акцептор результатов действия (АРД) производит перестройку афферентного синтеза и уточнение внутренней модели цели и программы действий. Это становится возможным благодаря возникновению условий, запускающих эмоцию, к которым относится наличие потребности и дефицита информации о дальнейших действиях. Эмоция, возникнув тонизирует мозг, активизирует память и ориентировочно- исследовательскую деятельность животного. Извлекаемые из кладовых памяти дополнительные сведения позволяют уточнить программу действий, обеспечивают в дальнейшем приспособительный эффект и способствуют накоплению индивидуального опыта.

Это движение возбуждения по кольцу от рецепторов работающих органов к центрам, входящим в структуру АРД, может быть многократным и длительным. И все это время поведенческие реакции животного либо недостаточно координированы и требуют усовершенствования, либо достигается некий промежуточный результат, не способствующий возвращению константы к оптимальному уровню.

Обратная афферентация как частный случай обратных связей в биосистемах играет важную роль в активном познавании окружающей среды. На ее основе решается, достигнута ли цель, выполнена ли потребность и какие факторы окружающей среды способствовали этому.