1.2.2Ароматические соединения

Ряд бактерий способны расщеплять гентизиновую кислоту (рис.1), образуя в результате фумарат и пируват.

Рис 1.2.2.1 - Гентизиновая кислота [5]

Существует целый ряд ароматических соединений, которые под действием бактерий превращаются в катехол и протокатеховую кислоту. На рис.2 и 3 показаны катаболические пути, ведущие к образованию катехола и протокатехоловой кислоты.

Рис 1.2.2.2 - Соединения, которые могут быть превращены в катехол [5]

Рис 1.2.2.3 - Ароматические и гидроароматические соединения, которые могут быть превращены в протокатеховую кислоту [5]

Катехол и протокатеховая кислота могут метаболизироватся в ходе орто-расщепления и мета-расщепления. Конечным продуктом является сукцинат. Разрыв ароматического кольца осуществляют диоксигеназы. При этом в субстрат включается молекулярный кислород.

Некоторые бактерии способны расщеплять полициклические углеводороды: нафталин, антрацен и фенантрен. Если выращивать бактерии на среде, содержащей одно из этих соединений, то можно часто наблюдать выделения в культуральную жидкость салициловой кислоты.

При благоприятных условиях даже асфальт подвергается разложению, хотя и очень медленно. В почве, населенной микроорганизмами, окисляется даже графит [5, 11].

.2.3Углеводы

Большинству бактерий в качестве источника углерода нужны углеводы. Такие виды бактерий являются самыми распространенными. Углеводы усваиваются в виде D-изомеров, что является очень важным, так как мало бактерий имеют ферменты (рацемазы), способные превращать один оптический изомер в другой [7, 10].

Углеводы в качестве основного субстрата используют практически все гетеротрофные бактерии. Наиболее универсальным субстратом для культивирования бактерий является глюкоза. Способность усваивать разные углеводы является диагностическим признаком. Существуют специальные среды с индикаторами для определения потребления того или иного углевода видом бактерий [10, 12].

Углеводы выступают не только источником углерода для клетки, но и источниками энергии. Бактерии окисляют углеводы до органических кислот, или СО2 для получения энергии; также используют углеводы как строительный материал. Например, Escherichia coli использует глюкозу и для получения энергии, и для построения клеточных фрагментов (рис.1) [13].

Рисунок 1.2.3.1 - Схема использования глюкозы клеткой E.coli [5]

Транспорт глюкозы в клетку происходит с помощью фосфоенолпируватглюкоза-фосфотрансферазной системы. Далее глюкоза-6-фосфат расщепляется по пути Эмбдена-Мейергофа-Парнаса до пирувата. Этот путь впервые был открыт в мышечных тканях, еще его называют гликолизом. Гликолиз является универсальным путем катаболизма глюкозы [5, 14].

У аэробных бактерий гликолиз составляет первую стадию полного аэробного расщепления глюкозы до СО2 и воды. Образовавшийся при гликолизе пируват потом теряет СО2, а оставшийся двухуглеродный фрагмент включается в ацетил-КоА, и далее полностью окисляется до СО2 и Н2О в цикле лимонной кислоты. За таким механизмом усваивают глюкозу строго аэробные бактерии, могут и факультативно анаэробные [5, 15].

Анаэробные бактерии, которые после этапа гликолиза восстанавливают пируват до лактата - молочнокислые бактерии. Молочная кислота, образующаяся в результате их деятельности, вызывает скисание молока. Молочнокислое брожение протикает по двум путям: гомоферментативному и гетероферментативному. По особой схеме расщепляют глюкозу бифидобактерии.

Бактерии рода Zymomonas способны превращать глюкозу в этиловый спирт. Но превращении глюкозы в пируват у них идет по пути Энтнера-Дудорова. Sarcina ventriculi (строгий анаэроб) и Erwinia amylovora(факультативная анаэробная энтеробактерия) сбраживают глюкозу до этанола и СО2 по гликолитическому пути, а также образуют побочные продукты в малых количествах: ацетат, молекулярный водород и лактат.[5, 14]

Некоторые облигатные анаэробы в качестве основного продукта брожения образуют бутират; к ним относятся представители четырех родов: Clostridium, Butyrivibrio, Eubacterium, Fusobacterium. Когда процесс брожения проходит на половину и рН среды снизился до 4,5, образуются новые продукты: ацетон и бутанол.

Также в ходе пропионовокислого и янтарнокислого брожения из глюкозы образуются пропионат, ацетат и СО2. Предпочтительным субстратом для пропионовокислых бактерий является лактат.[5, 16]

Фруктоза также служит хорошим субстратом для многих бактерий. Как и в случае глюкозы, поступление фруктозы в клетки обеспечивается фосфоенолпируват-фосфотрансферазной системой. Однако в этом случае в клетке образуется фруктозо-1-фосфат, а не фруктозо-6-фосфат. Синтез фермента 1-фосфофруктокиназы специфически индуцируется фруктозой. При брожении фруктозы образуются лактат, ацетат, СО2. Leuconostoc mesenteroides сбраживает фруктозу с образованием маннитола [5].

Гетероферментативные лактобациллы L.brevis и L.buchnery не могут расти в анаэробных условиях в присутствии глюкозы, зато могут в присутствии фруктозы [15].

Для использования лактозы, клеткам E.coli требуются дополнительные ферменты, образование которых индуцируется только при наличии в среде лактозы. Причем индукция происходит тогда, когда в питательной среде исчерпана глюкоза. Лактозопермеаза транспортирует лактозу в клетку, а в-галактозиада гидролизирует ее до галактозы и глюкозы [5, 17].

Сахарозу могут использовать многие бактерии. Например, молочнокислые бактерии растут на питательных средах с сахарозой, и синтезируют из нее внеклеточные полисахариды: декстран и леван [15].

Мальтозу могут использовать те организмы, которые используют и глюкозу. Но они должны иметь фермент мальтазу для расщепления мальтозы вне клетки, или соответствующие пермеазы для фосфоролитического расщепления в клетке [11, 18].

Пентозы бактерии способны утилизировать пентозофасфатном пути. По этому пути возможно превращение пентозофосфатов в гексозофосфаты и наоборот. Пентозофосфаты являются предшественниками нуклеотидов и нуклеиновых кислот в клетке. Среди пентоз наиболее широко потребляемым сахаром является ксилоза [10, 11, 19].

Рафинозу способны использовать в качестве субстрата бактерии кишечника человека (включая E.coli), в процессе расщепления в довольно больших количествах образуются газы: водород, диоксид углерода и метан [20].

Бактерии способны потреблять целлюлозу. Для расщепления таких больших молекул, бактерии сначала выделяют экзоферменты, и гидролизируют субстрат вне клетки. В почве целлюлозу разлагают аэробные и анаэробные бактерии. У таких видов бактерий в наборе ферментов преобладают целлюлитические ферменты, гидролизирующие целлюлозу до глюкозы. Аэробные бактерии выделяют много слизи, живут преимущественно в почве. В анаэробных условиях целлюлозу расщепляют чаще всего мезофильные и термофильные клостридии. Бактерии, которые живут в рубце жвачных животных, перерабатывают полимерные углеводы кормов в жирные кислоты и спирты. Продуктами анаэробного расщепления в почве являются этанол, уксусная, муравьиная и молочные кислоты, Н2 и СО2.

Крахмал бактерии могут расщеплять тремя способами: 1) фосфоролиз, 2) гидролиз и 3) трансгликозилирование. Фосфоролиз катализирует фермент б-1,4-глюканфосфорилаза, которая отщепляет по одной молекуле глюкозо-1-фосфата. Фосфорилазы играют решающую роль при мобилизации накопленных в клетках полисахаридов. Гидролиз катализируют амилазы вне клетки. У многих микроорганизмов имеется б-амилаза (эндоамилаза) и амило-1,6-глюкозидаза. Продуктами расщепления, кроме мальтозы, также олигомеры, содержащие от 3 до 7 остатков глюкозы.

Подавляющее большинство микроорганизмов не способно расщеплять агар. Лишь из морской воды и водорослей было выделено несколько видов бактерий, которые его гидролизуют. Виды, способные расщеплять агар, есть в родах Cytophaga, Flavobacterium, Bacillus, Pseudomonas, Alcaligenes.

Хитин способны использовать многие почвенные и водные бактерии. Они воздействуют на хитин экзоферментами: хитиназой и хитобиазой. При этом образуются хитобиозы, хитотриозы и N-ацетилглюкозамин.

Бактерии могут разрушать и лигнин. Однако его разложение проходит настолько медленно, что представляется совершенно ничтожным в сравнении с другими метаболическими процессами бактерий. Можно получать накопительные культуры Flavobacterium, Agrobacterium, Pseudomonas на частично переваренных препаратах лигнина [11, 20, 21, 22, 23].