10.3. Функциональная организация произвольного движения
Программирование движений. Каждому целенаправленному движению предшествует формирование программы, которая позволяет прогнозировать изменения внешней среды и придать будущему движению адаптивный характер. Результат сличения двигательной программы с информацией о движении, передающейся по системе обратной связи, является основным фактором перестройки программы. Последнее зависит от мотивированности движения, его временных параметров, сложности и автоматизированности. Мотивации определяют общую стратегию движения. Каждый конкретный двигательный акт нередко представляет собой шаг к удовлетворению той или иной потребности. Биологические мотивации приводят к запуску либо жестких, в значительной степени генетически обусловленных моторных программ, либо формируют новые сложные программы. Однако мотивация определяет не только цель движения и его программу, она же обуславливает зависимость движения от внешних стимулов. В качестве обратной связи здесь выступает удовлетворение потребности. Двигательная команда определяет, как будет осуществляться запрограммированное движение, т.е. каково распределение во времени тех эфферентных залпов, направляемых к мотонейронам спинного мозга, которые вызовут активацию различных мышечных групп. В отличие от программ команды движения должны точно соответствовать функциональному состоянию самого скелетно-двигательного аппарата как непосредственного исполнителя этих команд. Непосредственное управление движением обуславливается активностью моторной зоны коры, полосатого тела и мозжечка. Полосатое тело участвует в преобразовании "намерения действовать" в соответствующие "командные сигналы" для инициации и контроля движений. Особую роль в программировании движения играют ассоциативные системы мозга, и в первую очередь таламопариетальная ассоциативная система. Во-первых, именно она участвует в формировании интегральной схемы тела. При этом все части тела соотносятся не только друг с другом, но и с вестибулярными и зрительными сигналами. Во-вторых, она регулирует направление внимания к стимулам, поступающим из окружающей среды так, чтобы учитывалась ориентация всего тела относительно этих стимулов. Эта система "привязана" к настоящему моменту времени и к анализу пространственных взаимоотношений разномодальных признаков. Таламофронтальная ассоциативная система отвечает за переработку информации о мотивационом состоянии и происходящих в организме вегетативных изменениях. Фронтальная ассоциативная область коры опосредует мотивационные влияния на организацию поведения в целом благодаря связям с другими ассоциативными областями и подкорковыми структурами. Таким образом, фронтальные отделы коры больших полушарий, контролируя состояние внутренней среды организма, сенсорные и моторные механизмы мозга, обеспечивают гибкую адаптацию организма к меняющимся условиям среды (см. Хрестомат. 10.1).
Функциональная структура произвольного движения. Из вышеизложенного следует, что в обеспечении любого движения принимают участие разные компоненты, поэтому один из главных вопросов состоит в том, каким образом обеспечивается единовременность команды, поступающей к исполнительным аппаратам. Независимо от стратегии и тактики конкретного движения, основная задача системы, обеспечивающей программу, заключается в координации всех компонетов команды.
ЦНС располагает некоторым числом генетически закрепленных программ (например, локомоторная программа шагания, базирующаяся на активности спинального генератора). Такие простые программы объединяются в более сложные системы типа поддержания вертикальной позы. Подобное объединение происходит в результате обучения, которое обеспечивается благодаря участию передних отделов коры больших полушарий. Самой сложной и филогенетически самой молодой является способность формировать последовательность движений и предвидеть ее реализацию. Решение этой задачи связано с фронтальной ассоциативной системой, которая запоминает и хранит в памяти такие последовательности движений. Высшим отражением этого кодирования у человека является вербализация, или словесное сопровождение, основных понятий движения. Всеобщей закономерностью работы системы управления движениями является использование обратной связи. Сюда входит не только проприоцептивная обратная связь от начавшегося движения, но и активация систем поощрения или наказания. Кроме того, включается и внутренняя обратная связь, т.е. информация об активности нижележащих уровней двигательной системы, или эфферентная копия самой двигательной команды. Этот вид обратной связи необходим для выработки новых двигательных координаций. Для движений различной сложности и скорости обратная связь может замыкаться на разных уровнях. Поэтому оба типа управления — программирование и слежение — могут сосуществовать в системе управления одним и тем же движением. В заключение целесообразно привести высказывание выдающегося физиолога Н.А. Бернштейна о том, что движения "...ведет не пространственный, а смысловой образ и двигательные компоненты цепей уровня действий диктуются и подбираются по смысловой сущности предмета и того, что должно быть проделано с ним".
- Раздел I. Предмет, задачи и методы психофизиологии тема 1. Предмет и задачи психофизиологии
- 1.1. Определение психофизиологии
- 1.2. Проблемы соотношения мозга и психики
- 1.3. Современные представления о соотношении психического и физиологического
- 1.4. Системные основы психофизиологии
- 1.4.1. Функциональная система как физиологическая основа поведения
- См. Анохин «Физиология функциональных систем»
- 1.4.2. Системный подход к проблеме индивидуальности
- 1.4.3. Информационная парадигма
- 1.4.4. Межнейронное взаимодействие и нейронные сети
- 1.4.5. Системный подход к проблеме "мозг — психика"
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Тема 2. Методы психофизиологии
- 2.1. Методы изучения работы головного мозга
- 2.1.1. Электроэнцефалография
- 2.1.2. Вызванные потенциалы головного мозга
- 2.1.3. Топографическое картирование электрической активности мозга (ткэам)
- 2.1.4. Компьютерная томография (кт)
- 2.1.5. Нейрональная активность
- 2.1.6. Методы воздействия на мозг
- 2.2. Электрическая активность кожи
- 2.3. Показатели работы сердечно-сосудистой системы
- 2.4. Показатели активности мышечной системы
- 2.5. Показатели активности дыхательной системы
- 2.6. Реакции глаз
- 2.7. Детектор лжи
- 2.8. Выбор методик и показателей
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Раздел II. Психофизиология функциональных состояний и эмоций тема 3. Психофизиология функциональных состояний
- 3.1. Проблемы определения функциональных состояний
- 3.1.1. Подходы к определению функциональных состояний
- 3.1.2. Нейрофизиологические механизмы регуляции бодрствования
- 3.1.3. Методы диагностики функциональных состояний
- 3.2. Психофизиология сна
- 3.2.1. Физиологические особенности сна
- 3.2.2. Теории сна
- 3.3. Психофизиология стресса
- 3.3.1. Условия возникновение стресса
- 3.3.2. Общий адаптационный синдром
- 3.4. Боль и её физиологические механизмы
- 3.5. Обратная связь в регуляции функциональных состояний
- 3.5.1. Виды искусственной обратной связи в психофизиологии
- 3.5.2. Значение обратной связи в организации поведения
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Тема 4. Психофизиология эмоционально-потребностной сферы
- 4.1. Психофизиология потребностей
- 4.1.1. Определение и классификация потребностей
- 4.1.2. Психофизиологические механизмы возникновения потребностей
- 4.2. Мотивация как фактор организации поведения
- 4.3. Психофизиология эмоций
- 4.3.1. Субстрат эмоций
- 4.3.2. Теории эмоций
- 4.3.3. Методы изучения и диагностики эмоций
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Раздел III. Психофизиология познавательной сферы тема 5. Психофизиология восприятия
- 5.1. Кодирование информации в нервной системе
- 5.2. Нейронные модели восприятия
- 5.3. Электроэнцефалографические исследования восприятия
- 5.4. Топографические аспекты восприятия
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Тема 6. Психофизиология внимания
- 6.1. Ориентировочная реакция
- 6.2. Нейрофизиологические механизмы внимания
- 6.3. Методы изучения и диагностики внимания
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Тема 7. Психофизиология памяти
- 7.1. Классификация видов памяти
- 7.1.1. Элементарные виды памяти и научения
- 7.1.2. Специфические виды памяти
- 7.1.3. Временная организация памяти
- 7.1.4. Механизмы запечатления
- 7.2. Физиологические теории памяти
- 7.3. Биохимические исследования памяти
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Вартанян и.А физиология сенсорных систем
- Глава 3.1. Память
- Адам г. Восприятие, сознание, память
- Часть III. Приобретаемый мозгом опыт: научение и память
- Глава 10. Образование связи между процессами, протекающими в мозгу: научение
- Тип I. Научение путем выработки классического условного рефлекса
- Тип II. Инструментальное (оперантное) научение
- Процесс выработки условного рефлекса
- Структурная организация условных рефлексов
- Негативный аспект научения: торможение
- Заключительные замечания
- Другой аспект пластичности головного мозга: фиксация и хранение информации
- Кратковременная (лабильная) память
- Долговременная память.
- Роуз с. Устройство памяти
- Глава 7. Эволюция памяти
- Истоки поведения
- Одиночные клетки
- Многоклеточные организмы
- "Частные линии" и нервная система
- Привыкание и сенситизация
- Больше мозг - больше и память
- Слизни и другие моллюски
- Решение проблемы у позвоночных
- Глава 8. Молекулы памяти. Зачем нужна биохимия?
- Синтез белка
- Молекулы памяти и артефакты
- Начнем с начала
- Тема 8. Психофизиология речевых процессов
- 8.1. Неречевые формы коммуникации
- 8.2. Речь как система сигналов
- 8.3. Периферические системы обеспечения речи
- 8.4. Мозговые центры речи
- 8.5. Речь и межполушарная асимметрия
- 8.6. Развитие речи и специализация полушарий в онтогенезе
- 8.7. Электрофизиологические корреляты речевых процессов
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Вартанян и.А. Физиология сенсорных систем
- Глава 4. Речевая система
- 4.1. Акустические параметры и восприятие речи
- 4.2. Речь как координированная активность речевого тракта
- 4.3. Речь как функция мозга
- 4.4. Контроль результата деятельности речевой системы
- 4.5. Речь и мышление
- 4.6. Сенсорные раздражители, сознание и речь
- Тема 9. Психофизиология мыслительной деятельности
- 9.1. Электрофизиологические корреляты мышления
- 9.1.1. Нейронные корреляты мышления
- 9.1.2. Электроэнцефалографические корреляты мышления
- 9.2. Психофизиологические аспекты принятия решения
- 9.3. Психофизиологический подход к интеллекту
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Айзенк г. Интеллект: новый взгляд
- Понятие и определение интеллекта
- Скорость умственных действий и измерение времени реакции
- Психофизиология и биохимия интеллекта
- Заключение
- Тема 10. Психофизиология двигательной активности
- 10.1. Строение двигательной системы
- 10.2. Классификация движений
- 10.3. Функциональная организация произвольного движения
- 10.4. Электрофизиологические корреляты организации движения
- 10.5. Комплекс потенциалов мозга, связанных с движениями
- 10.6. Нейронная активность
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Тема 11. Сознание как психофизиологический феномен
- 11.1. Психофизиологический подход к определению сознания
- 11.2. Физиологические условия осознания раздражителей
- 11.3. Мозговые центры и сознание
- 11.4. Измененные состояния сознания
- 11.5. Информационный подход к проблеме сознания
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Иваницкий а.М. И др. Информационные процессы мозга и психической деятельности
- Глава первая. Проблема "мозг и психика" в историческом аспекте. Концептуальная связь между физиологией и психологией
- Глава вторая. Концепция информационного синтеза физических и сигнальных свойств стимула
- Глава третья. Представления психологии о структуре и механизмах восприятия. Теория обнаружения сигнала