Начнем с начала
По мере того как на поверхность выплывали противоречия и артефакты ранних исследований, дутые научные репутации стали лопаться словно пузыри, а приток исследователей в новую науку прекратился и затем повернул вспять. В течение нескольких лет было очень непросто получить средства на исследования памяти; те из нас, кто сохранял верность избранному пути, оказывались в изоляции, и к их данным относились в лучшем случае с вежливым скептицизмом. И когда в начале восьмидесятых годов память снова стала модным объектом нейронаук, она явилась уже в новом обличье. Примерно к тому времени относится моя статья под несколько провоцирующим, как я надеялся, заглавием: "Какой должна быть биохимия научения и памяти?". Мне казалось, что с проблемами памяти в какой-то мере соприкасаются все новые научные направления. Многие лаборатории с энтузиазмом включились в эту работу, используя разнообразные парадигмы научения, нередко напрямую заимствованные из экспериментальной психологии. Однако это не означает, что широко применяемые в психологии методы (как, например, выработка у крыс реакции нажатия на рычаг для получения корма в скиннеровской клетке) столь же пригодны и для изучения клеточных и биохимических процессов в организме. Иногда объем новой информации, приобретаемой животным в психологическом эксперименте, попросту недостаточен для того, чтобы можно было выявить сопутствующие биохимические изменения. Исследователям биохимии памяти требовались новые модельные системы, в которых изучаемые изменения были бы достаточно велики, чтобы их удавалось выявить, и в то же время было бы ясно, что это не простые артефакты. Известны случаи, когда люди переключались на другие проблемы, считая, что если какие-то биохимические изменения в мозгу действительно "кодируют" память, то они слишком малы для успешного обнаружения, а если они достаточно выражены, то скорее всего не имеют к памяти никакого отношения. Вопрос о масштабах возможных биохимических изменений был (и даже сейчас остается) весьма серьезным. Физиологи и психологи всегда покорялись необходимости применять статистический анализ для оценки значимости своих результатов. Это не устраивает многих биологов биохимической ориентации, особенно молекулярных биологов, так как изучаемые ими явления нередко подчиняются принципу "всё или ничего" или по крайней мере столь значительны, что различия в экспериментальных условиях или воздействиях приводят к четким различиям в результатах. Если для демонстрации какого-то эффекта нужна статистика, утверждают они, то этот эффект может оказаться нереальным и уж во всяком случае не может быть значительным. Фрэнсис Крик совершенно определенно высказался по этому поводу на дискуссионном заседании Королевского общества в Лондоне в 1977 году, обсуждая доложенные мною данные о 15-20%-ных изменениях скорости белкового синтеза и ферментативной активности при импринтинге у цыплят и первом воздействии света на крыс. Если изменения не превышают 100%, их следует игнорировать: значит, вы изучаете не ту систему или неправильно спланировали эксперимент, - настаивал Крик. Однако присутствовавших физиологов и психологов поразил тот факт, что простая тренировка на импринтинг или любая другая форма обучения вообще могла дать заметные изменения, и в поисках источников артефакта они подвергли наши эксперименты столь же строгому анализу, какой в свое время проводил я сам, пытаясь разобраться в опытах по "передаче памяти". Независимо от величины наблюдаемых эффектов вставал еще один вопрос, очень важный в теоретическом плане: специфичны ли обнаруженные нами биохимические изменения для импринтинга у цыплят, т. е. действуют ли здесь какие-то особые механизмы, отличные от тех, что лежат в основе проявлений памяти у взрослых птиц или других животных? Или мы имеем дело с биохимическим механизмом, общим для всех видов научения? Психологи различают много форм памяти - процедурную и декларативную, эпизодическую и семантическую, "рабочую" и "справочную", - и следует ли ожидать, что для каждой из них имеется свой собственный биохимический механизм, или же во всех случаях происходят сходные изменения на биохимическом и клеточном уровнях? Существует ли универсальный клеточный механизм памяти у млекопитающих, позвоночных и даже всех животных вообще, или он специфичен для определенных групп организмов? От ответа от эти вопросы будет зависеть, на каком уровне следует изучать память. Если ключевую роль здесь играют биохимические процессы, то можно ожидать, что каждый вид памяти связан с синтезом каких-то уникальных белков или иных молекул. А если принять другую точку зрения и считать память свойством мозга как системы, а не его отдельных клеточных или молекулярных компонентов, то память должна будет зависеть не от конкретных биохимических процессов, а от того, в каких именно клетках или синапсах происходят изменения, от локализации этих клеток в нервной системе и от их связей с другими клетками. Вспомним о входной двери в подъезде дома с набором кнопок для звонков. В принципе возможны два способа устройства этой системы, позволяющих известить о приходе посетителя к жильцу той или иной квартиры: либо все звонки слышны во всех квартирах, но различны по звучанию, либо звук у всех звонков одинаков, но каждый из них раздается только в определенной квартире. В первой системе (звуки разные и слышны везде) "смысловое содержание" звонка заключено в его специфическом звучании, а во второй значение имеет не сам звонок, а способ проводки. Эти две возможности по сути дела иллюстрируют два возможных способа работы биохимического механизма памяти. По мнению тех, кто верит в "молекулы памяти", запоминаемая информация заключена как бы в звонке с уникальным звучанием; для тех же, кто считает память системным свойством мозга, звонок - это лишь часть (хотя и важная) всей системы, и чтобы понять смысл его звучания, надо не прислушиваться к звуку, а знать систему проводки. Если правилен второй подход (а я верю в это, несмотря на весь свой биохимический энтузиазм), то изучаемые мною биохимические события скорее всего отражают общий обмен белков, в том числе мембранных, - часть того, что иногда называют "домашним хозяйством" клетки. (Часто это выражение употребляют с уничижительным оттенком, особенно биохимики-мужчины, которые, видимо, не считают домашнее хозяйство достаточно серьезным делом.) Память заключена в топографии (схеме связей) и динамике нейронной системы. Это означает, что клеточные механизмы запоминания, скажем, телефонного номера или правил вождения автомобиля существенно не различаются: просто в них участвуют разные клетки, по-разному связанные с другими частями мозга. В начале восьмидесятых годов я думал, что, пока мы не получим более подробных ответов на все эти вопросы, будет трудно понять и сравнить многообразные и подчас противоречивые результаты, полученные в разных лабораториях. Какова их зависимость от небольших особенностей процедуры обучения или от вида используемых животных? Имеет ли смысл добавлять еще одну случайную крупицу знания ко все растущему списку феноменов памяти? Много ли мы имеем "подлинных" обобщений, не ограниченных определенным видом животных или используемым тестом, - обобщений, которые могли бы быть опорой при построении клеточного и биохимического "алфавита" памяти? Или эти попытки так же бесплодны, как погоня за блуждающими огнями? Огромные достижения молекулярной биологии стали возможны потому, что научные коллективы, игравшие ведущую роль в программах экспериментальных исследований в 50-х и 60-х годах, сосредоточили свои усилия на одном простом организме - обычной кишечной палочке (Escherichia соli). Фрэнсис Крик заметил, даже не без доли серьезности, что все работы по молекулярной биологии и биохимии на любых других объектах следовало бы прекратить, пока не будет выяснено все относительно Е. соli (какой бы смысл ни вкладывался в слова "выяснено все"). Другие биологи, менее "молекулярные", возмущенно протестовали, заявляя, что то, что справедливо для Е. coli, не обязательно справедливо для слона; что биология - наука не только о всеобщем, но и о специфическом; что многоклеточные организмы со сложным мозгом - это не просто агрегаты из 1015 (или около того) отдельных клеток; и, наконец, что свойства таких организмов могут определяться межклеточными отношениями, не присущими никакой из клеток в отдельности. Однако в самом деле, почему бы нейробиологам вообще и исследователям памяти в частности не сосредоточиться на небольшом числе модельных систем, относительно которых ни у кого не возникло бы возражений? Совершенно очевидно, что научение - это сложный процесс, который включает разные аспекты мозговой деятельности и не может быть сведен к простой линейной последовательности событий. Стресс, возбуждение, двигательная активность и т.п., неизбежно связанные с научением, сами по себе приводят к биохимическим и физиологическим изменениям в мозгу и представляют самостоятельный интерес как объекты исследования. При анализе феноменов научения и памяти приходится также учитывать действие любых факторов, которые могут влиять на эффективность положительного или отрицательного подкрепления (чем меньше у вас голод, жажда или боязнь наказания, тем с меньшим усердием вы будете учиться тому, что сулит вам пищу, воду или надежду избежать электрического удара). Как я уже отмечал в связи с интерпретацией опытов Унгара, возбуждение, вознаграждение и наказание ассоциируются с изменениями содержания в мозгу и кровяном русле опиоидных и других пептидов. Поэтому инъекции этих пептидов или взаимодействующих с ними веществ могут изменить поведение или проявления памяти. Следовательно, они могут влиять на процесс научения, хотя непосредственно не участвуют в его механизмах, - точно так же, как настройка тембра и громкость в магнитофоне влияют на качество записи и ее воспроизведения, но не имеют прямого отношения к содержанию того, что записано на магнитной ленте. В настоящее время имеются препараты, введение которых перед обучением или сразу после него улучшает память (т.е. сохранение ее следов, см. главу 5): это видно из результатов испытаний спустя несколько часов или дней после обучения. Другие вещества ухудшают память. Открытие проактивного и ретроактивного воздействия на формирование следов памяти вызвало погоню за лекарственными средствами (при мощной поддержке фармацевтических фирм), которые могли бы облегчить процесс обучения и улучшить память, особенно у пожилых людей, страдающих болезнью Альцгеймера и другими расстройствами памяти (так называемые компенсационные средства. Стремление получить препараты, способные уменьшить тяжесть таких недугов, как болезнь Альцгеймера, заслуживает всяческого поощрения. Однако я весьма скептически отношусь к более смелым заявлениям пропагандистов компенсационных средств о пользе их применения при столь широко распространенных явлениях, как "возрастное ослабление памяти". Я уже говорил в главе 5, что вообще сомневаюсь в существовании такого явления и в возможности получить лекарственные средства для борьбы с ним, если бы даже оно существовало. Одно дело ввести пептид животному, подвергнуть его испытанию в искусственных лабораторных условиях и показать, что он стимулирует научение и запоминание, и совсем другое - улучшить память человека, подсунув ему таблетку. Нельзя ожидать (отрешившись от идеи "молекул памяти"), что лекарственные препараты могут восстановить забытое, поскольку, как я уже говорил, оно сохраняется в мозгу не в форме особых молекул, а в виде множества специфических нейронных цепей. В лучшем случае все эти таблетки могут влиять лишь на самые общие процессы биохимического "домашнего хозяйства" клеток, необходимые для проявления памяти. Однако мозг является настолько тонко сбалансированной и динамичной системой с высокоэффективными механизмами самонастройки и контроля, что нарушение его биохимического равновесия в случае насыщения (в результате приема таблеток, влияющих на белковый синтез) отдельными медиаторами или нейромодуляторами, может привести к таким же последствиям, как попытка перенастроить радиоприемник или перепрограммировать компьютер, вставив отвертку между двумя элементами схемы. Ясно одно: каким бы ни был лечебный эффект таких препаратов, они вряд ли могут помочь нам в понимании интимных механизмов памяти. В лучшем случае они будут полезны при изучении отдельных аспектов общего биохимического и гормонального состояния мозга, необходимого для формирования следов памяти, т. е. механизмов "настройки тембра и громкости", но не содержания "магнитофонной записи". По моему мнению, это ключевая научная проблема. Каким образом новая информация, приобретенная в процессе обучения, будет "представлена" в мозгу в форме перестроенных межнейронных связей и сможет впоследствии изменить поведение? Какие молекулярные процессы лежат в основе формирования этих связей? Возможно, что для образования следов памяти необходимы, помимо прочего, и изменения в секреции пептидов, однако этого недостаточно, и ввиду весьма общего характера таких изменений их нельзя считать специфичными для того или иного вида памяти. Именно поэтому я в моих экспериментах уделял сравнительно мало внимания такого рода веществам, и они не будут играть большой роли в последующих главах. К концу семидесятых годов мне стало ясно, что любой клеточный или биохимический процесс, участвующий в формировании кода памяти, должен обладать особенностями, которые не могут быть изучены с помощью рассмотренных выше препаратов: он должен быть необходимым и достаточным для объяснения памяти. Оставалось неясным, можно ли достичь большего и показать, что какой-то процесс специфичен для данного следа памяти, т.е. представляет в мозгу именно эту и только эту информацию. Учитывая легкость постановки экспериментов, в которых обучение животных той или иной задаче приводит к выраженным биохимическим и клеточным изменениям в мозгу, я чувствовал необходимость выделения критериев, которые помогали бы судить, насколько то или иное изменение действительно необходимо, достаточно и специфично. Эта мысль выкристаллизовалась в бесчисленных долгих беседах, которые Пэт Бейтсон, Габриел Хорн и я вели, обсуждая наши опыты с импринтингом, и мы пытались найти способы ее практического воплощения при разработке контролей, которые использовали в начале семидесятых годов. Но в 1981 году я решил пойти дальше и установить набор критериев, которым должен был удовлетворять любой из предполагаемых биохимических или клеточных факторов формирования памяти. Обсуждение этих критериев связано с новым, более перспективным периодом в истории исследований памяти и, кроме того, служит поворотным пунктом в моей собственной научной биографии, когда я перешел от импринтинга к изучению еще более простой формы научения у цыплят. Все это послужит отправной точкой для следующей главы.
- Раздел I. Предмет, задачи и методы психофизиологии тема 1. Предмет и задачи психофизиологии
- 1.1. Определение психофизиологии
- 1.2. Проблемы соотношения мозга и психики
- 1.3. Современные представления о соотношении психического и физиологического
- 1.4. Системные основы психофизиологии
- 1.4.1. Функциональная система как физиологическая основа поведения
- См. Анохин «Физиология функциональных систем»
- 1.4.2. Системный подход к проблеме индивидуальности
- 1.4.3. Информационная парадигма
- 1.4.4. Межнейронное взаимодействие и нейронные сети
- 1.4.5. Системный подход к проблеме "мозг — психика"
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Тема 2. Методы психофизиологии
- 2.1. Методы изучения работы головного мозга
- 2.1.1. Электроэнцефалография
- 2.1.2. Вызванные потенциалы головного мозга
- 2.1.3. Топографическое картирование электрической активности мозга (ткэам)
- 2.1.4. Компьютерная томография (кт)
- 2.1.5. Нейрональная активность
- 2.1.6. Методы воздействия на мозг
- 2.2. Электрическая активность кожи
- 2.3. Показатели работы сердечно-сосудистой системы
- 2.4. Показатели активности мышечной системы
- 2.5. Показатели активности дыхательной системы
- 2.6. Реакции глаз
- 2.7. Детектор лжи
- 2.8. Выбор методик и показателей
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Раздел II. Психофизиология функциональных состояний и эмоций тема 3. Психофизиология функциональных состояний
- 3.1. Проблемы определения функциональных состояний
- 3.1.1. Подходы к определению функциональных состояний
- 3.1.2. Нейрофизиологические механизмы регуляции бодрствования
- 3.1.3. Методы диагностики функциональных состояний
- 3.2. Психофизиология сна
- 3.2.1. Физиологические особенности сна
- 3.2.2. Теории сна
- 3.3. Психофизиология стресса
- 3.3.1. Условия возникновение стресса
- 3.3.2. Общий адаптационный синдром
- 3.4. Боль и её физиологические механизмы
- 3.5. Обратная связь в регуляции функциональных состояний
- 3.5.1. Виды искусственной обратной связи в психофизиологии
- 3.5.2. Значение обратной связи в организации поведения
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Тема 4. Психофизиология эмоционально-потребностной сферы
- 4.1. Психофизиология потребностей
- 4.1.1. Определение и классификация потребностей
- 4.1.2. Психофизиологические механизмы возникновения потребностей
- 4.2. Мотивация как фактор организации поведения
- 4.3. Психофизиология эмоций
- 4.3.1. Субстрат эмоций
- 4.3.2. Теории эмоций
- 4.3.3. Методы изучения и диагностики эмоций
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Раздел III. Психофизиология познавательной сферы тема 5. Психофизиология восприятия
- 5.1. Кодирование информации в нервной системе
- 5.2. Нейронные модели восприятия
- 5.3. Электроэнцефалографические исследования восприятия
- 5.4. Топографические аспекты восприятия
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Тема 6. Психофизиология внимания
- 6.1. Ориентировочная реакция
- 6.2. Нейрофизиологические механизмы внимания
- 6.3. Методы изучения и диагностики внимания
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Тема 7. Психофизиология памяти
- 7.1. Классификация видов памяти
- 7.1.1. Элементарные виды памяти и научения
- 7.1.2. Специфические виды памяти
- 7.1.3. Временная организация памяти
- 7.1.4. Механизмы запечатления
- 7.2. Физиологические теории памяти
- 7.3. Биохимические исследования памяти
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Вартанян и.А физиология сенсорных систем
- Глава 3.1. Память
- Адам г. Восприятие, сознание, память
- Часть III. Приобретаемый мозгом опыт: научение и память
- Глава 10. Образование связи между процессами, протекающими в мозгу: научение
- Тип I. Научение путем выработки классического условного рефлекса
- Тип II. Инструментальное (оперантное) научение
- Процесс выработки условного рефлекса
- Структурная организация условных рефлексов
- Негативный аспект научения: торможение
- Заключительные замечания
- Другой аспект пластичности головного мозга: фиксация и хранение информации
- Кратковременная (лабильная) память
- Долговременная память.
- Роуз с. Устройство памяти
- Глава 7. Эволюция памяти
- Истоки поведения
- Одиночные клетки
- Многоклеточные организмы
- "Частные линии" и нервная система
- Привыкание и сенситизация
- Больше мозг - больше и память
- Слизни и другие моллюски
- Решение проблемы у позвоночных
- Глава 8. Молекулы памяти. Зачем нужна биохимия?
- Синтез белка
- Молекулы памяти и артефакты
- Начнем с начала
- Тема 8. Психофизиология речевых процессов
- 8.1. Неречевые формы коммуникации
- 8.2. Речь как система сигналов
- 8.3. Периферические системы обеспечения речи
- 8.4. Мозговые центры речи
- 8.5. Речь и межполушарная асимметрия
- 8.6. Развитие речи и специализация полушарий в онтогенезе
- 8.7. Электрофизиологические корреляты речевых процессов
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Вартанян и.А. Физиология сенсорных систем
- Глава 4. Речевая система
- 4.1. Акустические параметры и восприятие речи
- 4.2. Речь как координированная активность речевого тракта
- 4.3. Речь как функция мозга
- 4.4. Контроль результата деятельности речевой системы
- 4.5. Речь и мышление
- 4.6. Сенсорные раздражители, сознание и речь
- Тема 9. Психофизиология мыслительной деятельности
- 9.1. Электрофизиологические корреляты мышления
- 9.1.1. Нейронные корреляты мышления
- 9.1.2. Электроэнцефалографические корреляты мышления
- 9.2. Психофизиологические аспекты принятия решения
- 9.3. Психофизиологический подход к интеллекту
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Айзенк г. Интеллект: новый взгляд
- Понятие и определение интеллекта
- Скорость умственных действий и измерение времени реакции
- Психофизиология и биохимия интеллекта
- Заключение
- Тема 10. Психофизиология двигательной активности
- 10.1. Строение двигательной системы
- 10.2. Классификация движений
- 10.3. Функциональная организация произвольного движения
- 10.4. Электрофизиологические корреляты организации движения
- 10.5. Комплекс потенциалов мозга, связанных с движениями
- 10.6. Нейронная активность
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Тема 11. Сознание как психофизиологический феномен
- 11.1. Психофизиологический подход к определению сознания
- 11.2. Физиологические условия осознания раздражителей
- 11.3. Мозговые центры и сознание
- 11.4. Измененные состояния сознания
- 11.5. Информационный подход к проблеме сознания
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Иваницкий а.М. И др. Информационные процессы мозга и психической деятельности
- Глава первая. Проблема "мозг и психика" в историческом аспекте. Концептуальная связь между физиологией и психологией
- Глава вторая. Концепция информационного синтеза физических и сигнальных свойств стимула
- Глава третья. Представления психологии о структуре и механизмах восприятия. Теория обнаружения сигнала