8.4. Мозговые центры речи
К линические данные, полученные при изучении локальных поражений мозга, а также результаты электростимуляции структур мозга, позволили четко выделить те специализированные структуры коры и подкорковых образований, которые ответственны за способность произносить и понимать речь. Так установлено, что локальные поражения левого полушария различной природы у правшей приводят, как правило, к нарушению функции речи в целом, а не к выпадению какой-либо одной речевой функции. С пособность человека к анализу и синтезу речевых звуков, тесно связана с развитием фонематического слуха, т.е. слуха, обеспечивающего восприятие и понимание фонем данного языка. Главная роль в адекватном функционировании фонематического слуха принадлежит такому центральному органу речи как слухоречевая зона коры больших полушарий — задняя треть верхней височной извилины левого полушария, т.н. центр Вернике. К другому центральному органу речи принадлежит т.н. зона Брока, которая у лиц с доминированием речи по левому полушарию, находится в нижних отделах третьей лобной извилины левого полушария. Зона Брока обеспечивает моторную организацию речи. В 60-е гг. широкую известность получили исследования В. Пенфилда, который во время операций на открытом мозге с помощью слабых токов раздражал речевые зоны коры (Брока и Вернике) и получал изменения речевой активности пациентов. (Операции такого рода иногда выполняют при местной анестезии, поэтому с пациентом можно поддерживать речевой контакт). Эти факты нашли свое подтверждение и в более поздних работах. Было установлено, что с помощью электростимуляции можно выделить все зоны и участки коры, включающиеся в выполнение той или иной речевой задачи, и эти участки весьма специализированы по отношению к особенностям речевой деятельности.
Синтагматические и парадигматические аспекты речи. В нейропсихологии при изучении локальных поражений мозга установлено существование нарушений речевых функций (афазий) двух категорий: синтагматические и парадигматические. Первые связаны с трудностями динамической организации речевого высказывания и наблюдаются при поражении передних отделов левого полушария. Вторые возникают при поражении задних отделов левого полушария и связаны с нарушением кодов речи (фонематического, артикуляционного, семантического и т.д.). Синтагматические афазии возникают при нарушениях в работе передних отделов головного мозга, в частности центра Брока. Его поражение вызывает эфферентную моторную афазию, при которой собственная речь нарушается, а понимание чужой речи сохраняется почти полностью. При эфферентной моторной афазии нарушается кинетическая мелодия слов по причине невозможности плавного переключения с одного элемента высказывания на другой. Больные с афазией Брока осознают большую часть своих речевых ошибок, но могут общаться с большим трудом и лишь незначительное количество времени. Поражение другого отдела передних речевых зон (в нижних отделах премоторной зоны коры) сопровождается так называемой динамической афазией, когда больной теряет способность формулировать высказывание, переводить свои мысли в развернутую речь (нарушение программирующей функции речи). При поражении центра Вернике возникают нарушения фонематического слуха, появляются затруднения в понимании устной речи, в письме под диктовку (сенсорная афазия). Речь такого больного достаточно беглая, но обычно бессмысленная, т.к. больной не замечает своих дефектов. С поражением задних отделов речевых зон коры связывают также акустическо-мнестическую, оптико-мнестическую афазии, в основе которых лежит нарушение памяти, и семантическую афазию — нарушение понимания логико-грамматических конструкций, отражающих пространственные отношения предметов.
Механизмы восприятия речи. Одно из фундаментальных положений науки о речи состоит в том, что переход к осмыслению сообщения возможен лишь после того, как речевой сигнал преобразован в последовательность дискретных элементов. Далее предполагается, что эта последовательность может быть представлена цепочкой символов-фонем, причем число фонем в каждом языке очень мало (например, в русском языке их 39). Таким образом, механизм восприятия речи обязательно включает блок фонетической интерпретации, который обеспечивает переход от речевого сигнала к последовательности элементов. Конкретные психофизиологические механизмы, обеспечивающие этот процесс, еще далеко не ясны. Тем не менее, по-видимому, и здесь действует принцип детекторного кодирования (см. тему 5 п. 5.1). На всех уровнях слуховой системы обнаружена достаточно строгая тонотопическая организация, т.е. нейроны, чувствительные к разным звуковым частотам, расположены в определенном порядке и в подкорковых слуховых центрах, и первичной слуховой коре. Это означает, что нейроны обладают хорошо выраженной частотной избирательностью и реагируют на определенную полосу частот, которая существенно у'же полного слухового диапазона. Предполагается также, что в слуховой системе существуют и более сложные типы детекторов, в частности, например, избирательно реагирующих на признаки согласных. При этом остается неясным, за счет каких механизмов происходит формирование фонетического образа слова и его опознание. В связи с этим особый интерес представляет собой модель опознания букв и слов при чтении, разработанная Д. Мейером и Р. Шваневельдтом. По их мнению, процесс опознания начинается в тот момент, когда ряд букв поступает на "анализатор деталей". Получающиеся при этом коды, содержащие информацию о форме букв (прямые линии, кривые, углы), передаются на детекторы слов. При обнаружении этими детекторами достаточных признаков генерируется сигнал, подтверждающий, что обнаружено некоторое слово. Обнаружение определенного слова также активизирует расположенные рядом слова. Например, при обнаружении слова "компьютер" активизируются также слова, расположенные в сети памяти человека близко от него, — такие как "программное обеспечение", "винчестер", "Интернет" и т.д. Возбуждение семантически связанных слов облегчает их последующее обнаружение. Эта модель подтверждается тем, что испытуемые опознают связанные слова быстрее, чем несвязанные. Эта модель привлекательна также и тем, что открывает путь к пониманию структуры семантической памяти.
Организация речевого ответа. Предполагается, что у взрослого человека, владеющего языком, восприятие и произношение слов опосредуются внутренними кодами, обеспечивающими фонологический, артикуляторный, зрительный и семантический анализ слова. Причем все перечисленные коды и операции, осуществляемые на их основе, имеют свою мозговую локализацию. Клинические данные позволяют выстроить следующую последовательность событий. Заключенная в слове акустическая информация обрабатывается в "классической" слуховой системе и в других "неслуховых" образованиях мозга (подкорковых областях). Поступая в первичную слуховую кору (зону Вернике), обеспечивающую понимание смысла слова, информация преобразовывается там для формирования программы речевого ответа. Для произношения слова необходимо, чтобы "образ", или семантический код, этого слова поступил в зону Брока. Обе зоны — Брока и Вернике связаны между собой дугообразным пучком нервных волокон. В зоне Брока возникает детальная программа артикуляции, которая реализуется благодаря активации лицевой зоны области моторной коры, управляющей лицевой мускулатурой. Однако, если слово поступает через зрительную систему, то вначале включается первичная зрительная кора. После этого информация о прочитанном слове направляется в угловую извилину, которая связывает зрительную форму данного слова с его акустическим сигналом в зоне Вернике. Дальнейший путь, приводящий к возникновению речевой реакции, такой же, как и при чисто акустическом восприятии. Данные, полученные с помощью позитронной эмиссионной томографии (ПЭТ) показывают, что у праворуких здоровых грамотных взрослых отдельные операции при восприятии слов действительно обеспечиваются за счет включения разных зон, главным образом, левого полушария. При звуковом восприятии слов активируются две зоны: первичная слуховая зона и височно-теменная. По-видимому, левая височно-теменная зона непосредственно связана с операцией фонологического кодирования, т.е. воссоздания звукового образа слова. При чтении (восприятии письменных знаков) эта зона, как правило, не активируется. Однако усложнение словесных заданий, предъявляемых в письменном виде, может повлечь за собой и фонологические операции, которые связаны с возбуждением височно-теменной зоны. Основные очаги возбуждения при восприятии написанных слов находятся в затылке: первичной проекционной и вторичных ассоциативных зонах, при этом охватывая как левое, так и правое полушарие. Судя по этим данным, зрительный "образ" слова формируется в затылочных областях. Семантический анализ слова и принятие решения в случае смысловой неоднозначности осуществляется главным образом при активном включении передних отделов левого полушария, в первую очередь, фронтальной зоны. Предполагается, что именно эта зона связана с нервными сетями, обеспечивающими словесные ассоциации, на основе которых программируется ответное поведение. Из всего вышесказанного можно сделать следующий вывод: даже относительно простая лексическая задача, связанная с восприятием и анализом слов, требует участия целого ряда зон левого и частично правого полушария (см. Хрестомат. 8.1).
- Раздел I. Предмет, задачи и методы психофизиологии тема 1. Предмет и задачи психофизиологии
- 1.1. Определение психофизиологии
- 1.2. Проблемы соотношения мозга и психики
- 1.3. Современные представления о соотношении психического и физиологического
- 1.4. Системные основы психофизиологии
- 1.4.1. Функциональная система как физиологическая основа поведения
- См. Анохин «Физиология функциональных систем»
- 1.4.2. Системный подход к проблеме индивидуальности
- 1.4.3. Информационная парадигма
- 1.4.4. Межнейронное взаимодействие и нейронные сети
- 1.4.5. Системный подход к проблеме "мозг — психика"
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Тема 2. Методы психофизиологии
- 2.1. Методы изучения работы головного мозга
- 2.1.1. Электроэнцефалография
- 2.1.2. Вызванные потенциалы головного мозга
- 2.1.3. Топографическое картирование электрической активности мозга (ткэам)
- 2.1.4. Компьютерная томография (кт)
- 2.1.5. Нейрональная активность
- 2.1.6. Методы воздействия на мозг
- 2.2. Электрическая активность кожи
- 2.3. Показатели работы сердечно-сосудистой системы
- 2.4. Показатели активности мышечной системы
- 2.5. Показатели активности дыхательной системы
- 2.6. Реакции глаз
- 2.7. Детектор лжи
- 2.8. Выбор методик и показателей
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Раздел II. Психофизиология функциональных состояний и эмоций тема 3. Психофизиология функциональных состояний
- 3.1. Проблемы определения функциональных состояний
- 3.1.1. Подходы к определению функциональных состояний
- 3.1.2. Нейрофизиологические механизмы регуляции бодрствования
- 3.1.3. Методы диагностики функциональных состояний
- 3.2. Психофизиология сна
- 3.2.1. Физиологические особенности сна
- 3.2.2. Теории сна
- 3.3. Психофизиология стресса
- 3.3.1. Условия возникновение стресса
- 3.3.2. Общий адаптационный синдром
- 3.4. Боль и её физиологические механизмы
- 3.5. Обратная связь в регуляции функциональных состояний
- 3.5.1. Виды искусственной обратной связи в психофизиологии
- 3.5.2. Значение обратной связи в организации поведения
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Тема 4. Психофизиология эмоционально-потребностной сферы
- 4.1. Психофизиология потребностей
- 4.1.1. Определение и классификация потребностей
- 4.1.2. Психофизиологические механизмы возникновения потребностей
- 4.2. Мотивация как фактор организации поведения
- 4.3. Психофизиология эмоций
- 4.3.1. Субстрат эмоций
- 4.3.2. Теории эмоций
- 4.3.3. Методы изучения и диагностики эмоций
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Раздел III. Психофизиология познавательной сферы тема 5. Психофизиология восприятия
- 5.1. Кодирование информации в нервной системе
- 5.2. Нейронные модели восприятия
- 5.3. Электроэнцефалографические исследования восприятия
- 5.4. Топографические аспекты восприятия
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Тема 6. Психофизиология внимания
- 6.1. Ориентировочная реакция
- 6.2. Нейрофизиологические механизмы внимания
- 6.3. Методы изучения и диагностики внимания
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Тема 7. Психофизиология памяти
- 7.1. Классификация видов памяти
- 7.1.1. Элементарные виды памяти и научения
- 7.1.2. Специфические виды памяти
- 7.1.3. Временная организация памяти
- 7.1.4. Механизмы запечатления
- 7.2. Физиологические теории памяти
- 7.3. Биохимические исследования памяти
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Вартанян и.А физиология сенсорных систем
- Глава 3.1. Память
- Адам г. Восприятие, сознание, память
- Часть III. Приобретаемый мозгом опыт: научение и память
- Глава 10. Образование связи между процессами, протекающими в мозгу: научение
- Тип I. Научение путем выработки классического условного рефлекса
- Тип II. Инструментальное (оперантное) научение
- Процесс выработки условного рефлекса
- Структурная организация условных рефлексов
- Негативный аспект научения: торможение
- Заключительные замечания
- Другой аспект пластичности головного мозга: фиксация и хранение информации
- Кратковременная (лабильная) память
- Долговременная память.
- Роуз с. Устройство памяти
- Глава 7. Эволюция памяти
- Истоки поведения
- Одиночные клетки
- Многоклеточные организмы
- "Частные линии" и нервная система
- Привыкание и сенситизация
- Больше мозг - больше и память
- Слизни и другие моллюски
- Решение проблемы у позвоночных
- Глава 8. Молекулы памяти. Зачем нужна биохимия?
- Синтез белка
- Молекулы памяти и артефакты
- Начнем с начала
- Тема 8. Психофизиология речевых процессов
- 8.1. Неречевые формы коммуникации
- 8.2. Речь как система сигналов
- 8.3. Периферические системы обеспечения речи
- 8.4. Мозговые центры речи
- 8.5. Речь и межполушарная асимметрия
- 8.6. Развитие речи и специализация полушарий в онтогенезе
- 8.7. Электрофизиологические корреляты речевых процессов
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Вартанян и.А. Физиология сенсорных систем
- Глава 4. Речевая система
- 4.1. Акустические параметры и восприятие речи
- 4.2. Речь как координированная активность речевого тракта
- 4.3. Речь как функция мозга
- 4.4. Контроль результата деятельности речевой системы
- 4.5. Речь и мышление
- 4.6. Сенсорные раздражители, сознание и речь
- Тема 9. Психофизиология мыслительной деятельности
- 9.1. Электрофизиологические корреляты мышления
- 9.1.1. Нейронные корреляты мышления
- 9.1.2. Электроэнцефалографические корреляты мышления
- 9.2. Психофизиологические аспекты принятия решения
- 9.3. Психофизиологический подход к интеллекту
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Айзенк г. Интеллект: новый взгляд
- Понятие и определение интеллекта
- Скорость умственных действий и измерение времени реакции
- Психофизиология и биохимия интеллекта
- Заключение
- Тема 10. Психофизиология двигательной активности
- 10.1. Строение двигательной системы
- 10.2. Классификация движений
- 10.3. Функциональная организация произвольного движения
- 10.4. Электрофизиологические корреляты организации движения
- 10.5. Комплекс потенциалов мозга, связанных с движениями
- 10.6. Нейронная активность
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Тема 11. Сознание как психофизиологический феномен
- 11.1. Психофизиологический подход к определению сознания
- 11.2. Физиологические условия осознания раздражителей
- 11.3. Мозговые центры и сознание
- 11.4. Измененные состояния сознания
- 11.5. Информационный подход к проблеме сознания
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Иваницкий а.М. И др. Информационные процессы мозга и психической деятельности
- Глава первая. Проблема "мозг и психика" в историческом аспекте. Концептуальная связь между физиологией и психологией
- Глава вторая. Концепция информационного синтеза физических и сигнальных свойств стимула
- Глава третья. Представления психологии о структуре и механизмах восприятия. Теория обнаружения сигнала