8.7. Электрофизиологические корреляты речевых процессов
Новый этап в изучении психофизиологии речевых процессов связан с развитием электрофизиологических методов, в первую очередь регистрацией активности отдельных нейронов, вызванных потенциалов и суммарной биоэлектрической активности.
Нейронные корреляты восприятия слов. Уникальные исследования импульсной активности нейронов человека при восприятии различных акустических стимулов: речевых и неречевых были проведены Н.П. Бехтеревой и ее сотрудниками (1985). При этом были выявлены некоторые общие принципы акустического кодирования слова в структурах мозга, показано, что импульсная активность нейронных популяций, а также нейродинамические перестройки в различных звеньях системы восприятия закономерно связаны с акустическими характеристиками речевого стимула. В импульсной активности различных структур мозга выделены нейрофизиологические корреляты фонетического кодирования: при восприятии и воспроизведении как гласных, так и согласных фонем пространственно-временная организация нейронных ансамблей имеет специфический и устойчивый характер. Причем устойчивость во времени наиболее выражена в кодировании гласных фонем и характерна для периода приблизительно 200 мс. Показано также, что принцип фонемного кодирования преобладает при обучении и вербализации ответа, наряду с этим возможны варианты и более компактного "блокового" кодирования слогов и слов. Эта форма как более экономичная представляет еще один уровень кодирования и служит своеобразным мостом при семантическом объединении слов, различных по своим акустическим характеристикам. В задачах на смысловое обобщение и лингвистических тестах, содержащих как слова родного языка, так и неизвестные испытуемому слова иностранного языка, выявлены факты, позволяющие судить о нейрофизиологических особенностях смыслового кодирования. Смысловые особенности находят свое отражение в различиях нейродинамики импульсных потоков для разных зон мозга, которые меняются в зависимости от степени известности слова и его отношения к общему смысловому полю. Оказалось, что придание смыслового значения ранее неизвестному слову меняет нейрофизиологические показатели, а для слов общего семантического поля могут быть выделены общие нейрофизиологические признаки.
| Исследование мозговой организации речи с помощью анализа импульсной активности нейронов (А) и ПЭТ (Б) (по Н.П. Бехтеревой). А. Перистимульные гистограммы импульсной активности нейронных популяций 46-го поля: 1 - грамматически корректная фраза; 2 - грамматически некорректная фраза; 3 - грамматически корректная квазифраза; 4 - грамматически некорректный словоподобный набор букв. Б. Схема локализации значимых корковых активаций при сравнении восприятия текста со счетом определенной буквы в грамматически некорректном словоподобном наборе букв. |
С помощью различных психофизиологических и нейрофизиологических методов осуществлялся поиск "эталона" слова, т.е. определенного паттерна взаимодействия импульсной активности между различными зонами коры головного мозга, который характеризует восприятие того или иного слова. Такие эталоны (паттерны) были найдены, но для них характерна значительная межиндивидуальная изменчивость, которая, возможно, определяется индивидуальными особенностями в смысловом кодировании слов. Применение ЭВМ позволило выявить развернутые и компрессированные (свернутые) формы аналогов "эталонов" слов в импульсной активности нейронных популяций. Было показано, что при анализе акустических, семантических и моторных характеристик воспринимаемых и воспроизводимых слов имеет место специализации разных зон мозга для различных речевых операций (Бехтерева и др. 1985).
П ространственная синхронизация биопотенциалов. Нейрофизиологическое обеспечение речевых функций изучалось и на уровне макро-потенциалов мозга, в частности, с помощью метода пространственной синхронизации. Пространственная синхронизация отдельных участков мозга рассматривается как нейрофизиологическая основа системных взаимодействий, обеспечивающих речевую деятельность. Этот метод позволяет оценить динамику вовлечения различных зон коры в речевой процесс. Так, например, наиболее ранние периоды восприятия и узнавания слова связаны с перемещением зон активации: сначала наиболее активированы лобные, центральные и височные зоны левого полушария, а также заднетеменные и центральные области правого. Затем фокус активации перемещается в затылочные области, сохраняясь при этом в правых заднетеменных и передневисочных областях. Процесс обработки слова в основном связан с активацией левых височных и частично правых височных зон коры. Подготовка к артикуляции и произнесение слова про себя сопровождается повышенной активацией переднецентральных областей, имеющих, по-видимому, решающее значение в обеспечении артикуляционного процесса.
Вызванные потенциалы. Дополнительные возможности для изучения мозговых механизмов речи открывает метод регистрации вызванных или событийно-связанных потенциалов. Например, при использовании в качестве зрительных стимулов эмоционально значимых и нейтральных слов выявлены некоторые общие закономерности анализа вербальных раздражителей. Так, при сравнении временных параметров позднего компонента Р300 на словесные стимулы было установлено, что скорость обработки информации в правом полушарии выше, чем в левом. Предполагается, что сначала в правом полушарии осуществляется зрительно-пространственный, досемантический анализ словесных раздражителей, т.е. образно говоря, прочитываются буквы без их понимания (см. п. 8.4). Передача результатов в левое "речевое" полушарие представляет следующий этап в процессе восприятия словесных раздражителей — осмысление прочитанного. Таким образом, механизм более быстрой обработки информации в правом полушарии по сравнению с левым обеспечивает последовательность и согласованность во времени этапов переработки словесной информации, которая начинается в правом полушарии с анализа физических признаков отдельных букв и затем продолжается в левом, где осуществляется семантический анализ слова. Волновая форма ВП существенно меняется в зависимости от смыслового значения слова. Так было установлено, что при восприятии одних и тех же слов, получающих разную интерпретацию в зависимости от контекста (например, при сравнении слова "огонь" в выражениях: "сидеть у огня" или "приготовились, огонь"), конфигурация ВП оказывается разной, причем в левом полушарии эти различия выражены значительно больше. Особое место в ряду информационных колебаний занимает отрицательный компонент N 400, или N 4, который, начинаясь после 250 мс, достигает максимума в 400 мс. Функционально этот компонент рассматривается как показатель принятия лексического решения. При использовании в качестве стимулов предложений, в которых последнее слово рождало семантическое несоответствие или логическое нарушение, это негативное колебание было тем больше, чем больше была степень рассогласования. Очевидно, волна N4 отражает прерывание обработки предложения в результате его неправильного завершения и попытку заново пересмотреть информацию.
| Событийно-связанные потенциалы на слова, завершающие предложения (по M.Kutas & S.Hillyard, 1980). Представлены три варианта ответов на слово, завершающее предложение: 1) соответствующее cмыслу предложения (он намазал хлеб маслом) (______ сплошная линия) 2) несоответствующее cмыслу предложения (он намазал хлеб носками) (...... точечная линия) 3) имеющее тот же смысл, что и в первом случае, но иную форму написания (он намазал хлеб МАСЛОМ) (- - - - пунктирная линия) |
Это, однако, не единственная лингвистическая задача в электрофизиологических исследованиях, где был выявлен негативный информационный компонент N4. Подобный компонент был зафиксирован в задачах, когда надо было дифференцировать семантические классы, наборы слов или решать, относится ли данное слово к определенной семантической категории. Называние слов и картинок, принятие лексического решения, лексические суждения - все эти задачи сопровождаются появлением хорошо выраженного негативного колебания с латентным периодом приблизительно 400 мс. Есть также данные о том, что этот компонент регистрируется и в тех случаях, когда требуется оценить степень соответствия или рассогласования слов не только по семантическим, но и по физическим характеристикам. По-видимому, совокупность компонентов N4 отражает процессы анализа и оценки лингвистических стимулов в разных экспериментальных задачах. Таким образом, с помощью электрофизиологических методов установлен ряд общих закономерностей пространственно-временной организации нейронных ансамблей и динамики биоэлектрической активности, сопровождающих восприятие, обработку и воспроизведение речевых сигналов у человека.
- Раздел I. Предмет, задачи и методы психофизиологии тема 1. Предмет и задачи психофизиологии
- 1.1. Определение психофизиологии
- 1.2. Проблемы соотношения мозга и психики
- 1.3. Современные представления о соотношении психического и физиологического
- 1.4. Системные основы психофизиологии
- 1.4.1. Функциональная система как физиологическая основа поведения
- См. Анохин «Физиология функциональных систем»
- 1.4.2. Системный подход к проблеме индивидуальности
- 1.4.3. Информационная парадигма
- 1.4.4. Межнейронное взаимодействие и нейронные сети
- 1.4.5. Системный подход к проблеме "мозг — психика"
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Тема 2. Методы психофизиологии
- 2.1. Методы изучения работы головного мозга
- 2.1.1. Электроэнцефалография
- 2.1.2. Вызванные потенциалы головного мозга
- 2.1.3. Топографическое картирование электрической активности мозга (ткэам)
- 2.1.4. Компьютерная томография (кт)
- 2.1.5. Нейрональная активность
- 2.1.6. Методы воздействия на мозг
- 2.2. Электрическая активность кожи
- 2.3. Показатели работы сердечно-сосудистой системы
- 2.4. Показатели активности мышечной системы
- 2.5. Показатели активности дыхательной системы
- 2.6. Реакции глаз
- 2.7. Детектор лжи
- 2.8. Выбор методик и показателей
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Раздел II. Психофизиология функциональных состояний и эмоций тема 3. Психофизиология функциональных состояний
- 3.1. Проблемы определения функциональных состояний
- 3.1.1. Подходы к определению функциональных состояний
- 3.1.2. Нейрофизиологические механизмы регуляции бодрствования
- 3.1.3. Методы диагностики функциональных состояний
- 3.2. Психофизиология сна
- 3.2.1. Физиологические особенности сна
- 3.2.2. Теории сна
- 3.3. Психофизиология стресса
- 3.3.1. Условия возникновение стресса
- 3.3.2. Общий адаптационный синдром
- 3.4. Боль и её физиологические механизмы
- 3.5. Обратная связь в регуляции функциональных состояний
- 3.5.1. Виды искусственной обратной связи в психофизиологии
- 3.5.2. Значение обратной связи в организации поведения
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Тема 4. Психофизиология эмоционально-потребностной сферы
- 4.1. Психофизиология потребностей
- 4.1.1. Определение и классификация потребностей
- 4.1.2. Психофизиологические механизмы возникновения потребностей
- 4.2. Мотивация как фактор организации поведения
- 4.3. Психофизиология эмоций
- 4.3.1. Субстрат эмоций
- 4.3.2. Теории эмоций
- 4.3.3. Методы изучения и диагностики эмоций
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Раздел III. Психофизиология познавательной сферы тема 5. Психофизиология восприятия
- 5.1. Кодирование информации в нервной системе
- 5.2. Нейронные модели восприятия
- 5.3. Электроэнцефалографические исследования восприятия
- 5.4. Топографические аспекты восприятия
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Тема 6. Психофизиология внимания
- 6.1. Ориентировочная реакция
- 6.2. Нейрофизиологические механизмы внимания
- 6.3. Методы изучения и диагностики внимания
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Тема 7. Психофизиология памяти
- 7.1. Классификация видов памяти
- 7.1.1. Элементарные виды памяти и научения
- 7.1.2. Специфические виды памяти
- 7.1.3. Временная организация памяти
- 7.1.4. Механизмы запечатления
- 7.2. Физиологические теории памяти
- 7.3. Биохимические исследования памяти
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Вартанян и.А физиология сенсорных систем
- Глава 3.1. Память
- Адам г. Восприятие, сознание, память
- Часть III. Приобретаемый мозгом опыт: научение и память
- Глава 10. Образование связи между процессами, протекающими в мозгу: научение
- Тип I. Научение путем выработки классического условного рефлекса
- Тип II. Инструментальное (оперантное) научение
- Процесс выработки условного рефлекса
- Структурная организация условных рефлексов
- Негативный аспект научения: торможение
- Заключительные замечания
- Другой аспект пластичности головного мозга: фиксация и хранение информации
- Кратковременная (лабильная) память
- Долговременная память.
- Роуз с. Устройство памяти
- Глава 7. Эволюция памяти
- Истоки поведения
- Одиночные клетки
- Многоклеточные организмы
- "Частные линии" и нервная система
- Привыкание и сенситизация
- Больше мозг - больше и память
- Слизни и другие моллюски
- Решение проблемы у позвоночных
- Глава 8. Молекулы памяти. Зачем нужна биохимия?
- Синтез белка
- Молекулы памяти и артефакты
- Начнем с начала
- Тема 8. Психофизиология речевых процессов
- 8.1. Неречевые формы коммуникации
- 8.2. Речь как система сигналов
- 8.3. Периферические системы обеспечения речи
- 8.4. Мозговые центры речи
- 8.5. Речь и межполушарная асимметрия
- 8.6. Развитие речи и специализация полушарий в онтогенезе
- 8.7. Электрофизиологические корреляты речевых процессов
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Вартанян и.А. Физиология сенсорных систем
- Глава 4. Речевая система
- 4.1. Акустические параметры и восприятие речи
- 4.2. Речь как координированная активность речевого тракта
- 4.3. Речь как функция мозга
- 4.4. Контроль результата деятельности речевой системы
- 4.5. Речь и мышление
- 4.6. Сенсорные раздражители, сознание и речь
- Тема 9. Психофизиология мыслительной деятельности
- 9.1. Электрофизиологические корреляты мышления
- 9.1.1. Нейронные корреляты мышления
- 9.1.2. Электроэнцефалографические корреляты мышления
- 9.2. Психофизиологические аспекты принятия решения
- 9.3. Психофизиологический подход к интеллекту
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Айзенк г. Интеллект: новый взгляд
- Понятие и определение интеллекта
- Скорость умственных действий и измерение времени реакции
- Психофизиология и биохимия интеллекта
- Заключение
- Тема 10. Психофизиология двигательной активности
- 10.1. Строение двигательной системы
- 10.2. Классификация движений
- 10.3. Функциональная организация произвольного движения
- 10.4. Электрофизиологические корреляты организации движения
- 10.5. Комплекс потенциалов мозга, связанных с движениями
- 10.6. Нейронная активность
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Тема 11. Сознание как психофизиологический феномен
- 11.1. Психофизиологический подход к определению сознания
- 11.2. Физиологические условия осознания раздражителей
- 11.3. Мозговые центры и сознание
- 11.4. Измененные состояния сознания
- 11.5. Информационный подход к проблеме сознания
- Словарь терминов
- Вопросы для самопроверки
- Список литературы
- Темы курсовых работ и рефератов
- Иваницкий а.М. И др. Информационные процессы мозга и психической деятельности
- Глава первая. Проблема "мозг и психика" в историческом аспекте. Концептуальная связь между физиологией и психологией
- Глава вторая. Концепция информационного синтеза физических и сигнальных свойств стимула
- Глава третья. Представления психологии о структуре и механизмах восприятия. Теория обнаружения сигнала