Слизни и другие моллюски

Увеличение мозга у членистоногих лимитируется, как мы видели, наружным скелетом. Возможность обойти это ограничение имеется у моллюсков, из наземных представителей которых наиболее известны слизни и улитки. В воде безраковинные моллюски могут вырастать до очень больших размеров: таковы кальмары и осьминоги. Как и у членистоногих, нервная система у моллюсков представляет собой ряд ганглиев, в основном размещенных вдоль пищеварительного тракта. Исследования, проведенные в тридцатые и сороковые годы на крупных моллюсках - кальмарах, выявили наличие у них поистине гигантских нервных волокон (аксонов). Такой аксон можно выделить, и благодаря его толщине в него нетрудно ввести электроды. Биологи любят говорить, что для изучения каждой биологической проблемы бог создал идеальный организм. Аксоны кальмаров - прекрасный тому пример, и именно они дали возможность подробно исследовать передвижения ионов и электрические процессы, связанные с возникновением и передачей нервных импульсов (потенциалов действия).           Одну из групп ученых, впервые оценивших достоинства гигантских аксонов кальмара, возглавлял Джон 3. Янг - сотрудник Университетского колледжа в Лондоне. Неизменное увлечение крупными моллюсками привело Янга от кальмаров к новому объекту - осьминогам. В смысле изучения нервной передачи осьминоги не давали больших преимуществ, но Янга привлекли относительно крупные размеры их мозга. Работая в 50-е и 60-е годы на морской биостанции в Неаполе, он начал изучать поведение осьминогов, особенно их способность к научению и вспоминанию. Осьминоги кормятся мелкими ракообразными, и Янг предпринял эксперименты, в которых им показывали большие фигуры белого или черного цвета (например, в форме креста) и одновременно давали пищу (маленького краба). В случае предъявления черного креста осьминог получал электрический удар, как только дотрагивался до краба, а при показе белой фигуры ток отключали. Оказалось, что осьминога можно обучить различать цвета и фигуры и избегать тех, с которыми связаны неприятные ощущения. Пользуясь зрением, а также чрезвычайно чувствительными щупальцами, животные отличали гладкие цилиндрические предметы от шероховатых и тяжелые от легких. Участки мозга, ответственные за хранение следов памяти, по-видимому, находились в одной из его главных долей. Но на этом дальнейший поиск пришлось прекратить. Мозг у осьминогов представляет собой массу мелких нейронов с окружающими их клетками, характер связей между которыми не вполне ясен, и их картирование потребовало бы усилий стольких исследователей, сколько их участвовало в изучении мозга млекопитающих в прошлом веке. Как ни красивы эти моллюски и как ни поучительны данные об их поведении, они не стали тем идеальным организмом, который нужен для познания памяти. Следующее поколение биологов ближе подошло к цели в поисках этого богом данного организма, использовав более примитивного моллюска.           В 40-х годах Анжелика Арванитаки, а в 50-х и 60-х Ладислав Таук начали в Париже исследования на морском брюхоногом моллюске Aptysia - гермафродитном организме, который обитает на прибрежных участках дна и кормится водорослями. Аплизия может достигать 30 см в длину и весить до двух килограммов; из нескольких видов этого рода наиболее крупным и популярным у экспериментаторов (я не говорю наилучшим) является калифорнийский (Apfysia californica). Центральная нервная система этих животных состоит из нескольких ганглиев, содержащих не более 20 000 нейронов. Четыре ганглия кольцом охватывают кишечник и связаны мощными нервными трактами с крупным абдоминальным ганглием. Для экспериментатора важное преимущество аплизии по сравнению с дрозофилой, у которой столько же нейронов, или осьминогом, у которого их гораздо больше, - очень большие размеры некоторых из этих клеток (примерно до 1 мм в диаметре) и постоянство их расположения, позволяющее легко распознавать их индивидуально у любой особи. Это означает, что у разных препаратов можно подробно исследовать "одну и ту же клетку", ее связи, влияние стимуляции или удаления, т.е. то, что невозможно сделать, работая с другими организмами, описанными в этой главе.           Обусловленные этим преимущества аплизии столь же высоко ценятся исследователями нейронов, как и возможность использовать гигантские аксоны кальмара для изучения потенциала действия, и были с самого начала очевидны для Арванитаки, Таука и их сотрудников. Однако в последние 25 лет ведущим исследователем процессов научения и памяти у аплизии стал Эрик Кэндел, который вначале работал вместе с Тауком в Париже, а потом перебрался в Нью-Йорк. Многие из полученных им результатов будут обсуждаться в главе 9. Сейчас скажу только, что во время многолетних споров, иногда весьма острых, с теми, кто занимался психологией млекопитающих, Кэндела и его коллег интересовал один вопрос: способны ли аплизии обучаться?           Сравнительно легко было показать, что этим животным свойственны привыкание и сенситизация. Много внимания уделялось изучению рефлексов, лежащих в основе втягивания органов дыхания (жабры и сифона, которые обычно выступают над поверхностью тела) в мантийную полость в ответ на прикосновение к животному. Многократное прикосновение приводило к уменьшению силы и частоты этой реакции, которое иногда сохранялось неделями. Этот эффект может быть формой привыкания, но он столь продолжителен, что были основания рассматривать его по меньшей мере как форму неассоциативного научения. Только в начале восьмидесятых годов были получены убедительные данные в пользу условнорефлекторной природы втягивания жабры и сифона у аплизий. В этих экспериментах безусловным раздражителем служило резкое воздействие на хвостовую область тела, которое сразу же приводило к энергичной реакции жабры и сифона, а условным стимулом было слабое тактильное раздражение сифона, которое обычно вызывает лишь вялое его втягивание. После повторных сочетаний двух стимулов первый из них вызывал такую же сильную реакцию, как и второй.