Основные виды лейкоцитов, их строение и функции

Нейтрофильные гранулоциты 48-78% от общего числа лейкоцитов. В зрелом сегментоядерном нейтрофиле ядро содержит 3-5 сегментов, соединённых тонкими перемычками.

В поверхностном слое цитоплазмы зернистость и органеллы отсутствуют. Здесь расположены в большом количестве гранулы гликогена, активные филаменты и микротрубочки, обеспечивающие образование псевдоподий для движения клетки. Сокращение актиновых филаментов обеспечивает передвижение клетки по соединительной ткани.

Во внутренней части цитоплазмы расположены органеллы (аппарат Гольджи, гранулярный эндоплазматический ретикулум. Количество митохондрий и органелл, необходимых для синтеза белка минимально, поэтому нейтрофил не способен к продолжительному функционированию. Продолжительность жизни равно 8 суток.

В нейтрофилах два типа гранул: специфический и азурофильные, окруженные одинарной мембраной. Специфические гранулы, более светлые, мелкие и многочисленные, составляют 80—90 % всех гранул. Их размер около 0,2 мкм, они электронно-прозрачны, но могут содержать кристаллоид; содержат бактериостатические и бактерицидные вещества — лизоцим (муромидаза) и щелочную фосфатазу, а так­же белок лактоферрин. Лактоферрин связывает ионы железа, что спо­собствует склеиванию бактерий (бактериальная мультипликация). Он также инициирует отрицательную обратную связь, обеспечивая торможение про­дукции нейтрофилов в костном мозге. Азурофильные гранулы более крупные (- 0,4 мкм), их количество со­ставляет 10—20 % всей популяции гранул. Они являются первичными лизосомами, имеют электронно-плотную сердцевину, содержат лизосомальные ферменты (кислая фосфатаза,  -глюкуронидаза, катепсины, дефензины, эластаза и др.) и миелопероксидазу. Миелопероксидаза из перекиси водорода продуцирует молекуляр­ный кислород, обладающий бактерицидным действием. Азурофильные гра­нулы в процессе дифференцировки нейтрофилов в костном мозге появля­ются раньше, поэтому называются первичными в отличие от вторичных — специфических. Основная функция нейтрофилов — фагоцитоз микроорганизмов, поэтому их называют микрофагами. В очаге воспаления убитые бактерии и погибшие нейтрофилы образуют гной. Фагоцитоз усиливается при опсонизации с помощью иммуноглобулинов (Ig) или комплемента плазмы.

В популяции нейтрофилов здоровых людей в возрасте 18—45 лет фагоцитирующие клетки составляют 69—99 %. Этот показатель называют фагоцитар­ной активностью. Фагоцитарный индекс — другой показатель, которым оце­нивается чисдо, частиц, поглощенных одной клеткой. Для нейтрофилов он равен 12-23.

Эозинофильные гранулоциты. Количество эозинофилов в крови составляет 0,5-5 % от общего числа лейкоцитов. Их диаметр в мазке крови 12—14 мкм. Продолжительность жизни 8-14 дней. Ядро эозинофилов имеет, как правило, 2 сегмента, соединенных перемычкой. В цитоплазме рас­положены органеллы — аппарат Гольджи (около ядра), немногочисленные митохондрии, актиновые филаменты в кортексе цитоплазмы под плазмолеммой много гликогена и гранулы. Среди гранул различают азурофильные (первичные) и эозинофильные (вторичные), являющиеся модифицированными лизосомами. Они электронно-плотные, содержат гидролитические ферменты. Специфические эозинофильные гранулы заполняют почти всю цитоплазму, имеют размер 0,6—1 мкм. Характерно наличие в центре гранулы кристаллоида, который содержит главный и основной и белок, богатый аргинином (что обусловливает оксифилию гранул) лизосомные гидролитические ферменты, пероксидазу и другие белки — эозинофильный катионный белок, гистаминазу, пероксидаза эозинофила, фосфолипаза D, гидролитические ферменты, коллагеназа, цинк, катепсин.

Электронно-микроскопически в экваториальной плоскости эозинофильных гранул выявляются единичные или множественные кристаллоидные структуры, имеющие пластинчатое строение, погруженные в тонкозернистый матрикс гранулы. Кристаллоиды эозинофильных гранул содержат главный основной белок (major basic protein), который участвует в антипаразитарной функции эозинофилов.

Плазмолемма имеет рецепторы: Fc-рецептор для иммуноглобулина Е (IgE) (участвует в аллергических реакциях), для IgG и IgM, а также С₃- и С₄-рецепторы.

Эозинофилы являются подвижными клетками и способны к фагоцитозу, однако их фагоцитарная активность ниже, чем у нейтрофилов. Эозинофилы обладают положительным хемотаксисом к гистамину, выделяемому тучными клетками (особенно при воспалении и аллергических реакциях), к лимфокинам, выделяемым стимулированными Т-лимфоцитами, и иммунным комплексам, состоящим из антигенов и антител. Эозинофилы способствуют снижению содержания гистамина в тканях различными путями. При паразитарных заболеваниях (гельминтозы, шистосомоз и др.) наблюдается резкое увеличение числа эозинофилов — до 90 % от общего числа лейкоцитов. Эозинофилы убивают личинки пара­зитов, поступившие в кровь или органы (например, в слизистую оболочку кишки).

Эозинофилы прили­пают к паразитам благодаря наличию на них обволакивающих компонентов комп­лемента, при этом происходят дегрануляция эозинофилов и выделение главного основного белка, оказывающего антипаразитарное действие.

Эозинофилы находятся в периферической крови менее 12 ч и потом переходят в ткани. Их мише­нями являются такие органы, как кожа, легкие и гастроинтестинальный тракт.

Базофильные гранулоциты (базофильные лейкоциты, или базофилы). Количество базофилов в крови составляет 0—1 % от об­щего числа лейкоцитов. Их диаметр в мазке крови равен 11—12 мкм, в кап­ле свежей крови — около 9 мкм. Ядра базофилов сегментированы, содержат 2—3 дольки; в цитоплазме выявляются все виды органелл — эндоплазматическая сеть, рибосомы, аппарат Гольджи, митохондрии, актиновые филаменты, гликоген.

Базофилы опосредуют воспаление и секретируют эозинофильный хемотаксический фактор. Гранулы содержат протеогликаны, ГАГ (в том числе гепарин), вазоактивный гистамин, нейтраль­ные протеазы и другие энзимы. Как и нейтрофилы, базофилы образуют биологически активные метаболиты арахидоновой кислоты — лейкотриены, простагландины. Часть гранул представляет собой модифицированные лизосомы. Дегрануляция базофилов происходит в реакциях гиперчувствитель­ности немедленного типа (например, при астме, анафилаксии, сыпи, ко­торая может ассоциироваться с покраснением кожи). Пусковым механиз­мом анафилактической дегрануляции является IgE-рецептор для иммуноглобулина Е. Метахромазия обусловлена наличием гепарина — кислого гликозаминогликана. Базофилы образуются в костном мозге. Они так же, как и нейтрофилы, находятся в крови около 1—2 сут.

Агранулоциты – лейкоциты, в которых отсутствуют специфические гранулы.

Моноциты – самые крупные лейкоциты (диаметр 15 мкм), количество их составляет 2-9% от всех лейкоцитов. Продолжительность жизни 2- 4 суток. Ядро крупное, цитоплазма содержит многочисленные лизосомы и вакуоли. Большое количество рибосом и полирибосом, комплекс Гольджи, мелкие удлиненные митохондрии.

В тканях моноциты дифференцируются в различные макрофаги, совокупность которых составляет систему мононуклеарных лейкоцитов. Главная функция моноцитов и образующихся из них макрофагов – фагоцитоз.

Лимфоциты - составляют 20-45% от общего числа лейкоцитов.

Играют центральную роль во всех иммунологических реакциях. Продолжительность жизни достаточна велика, от нескольких месяцев до нескольких лет. Ядро крупных размеров, цитоплазма формирует узкий ободок вокруг ядра. В ней присутствует минимальное количество органелл. Лимфоцит образует короткие цитоплазматические отростки.

В – лимфоциты – (менее 10% лимфоцитов крови). Активизируются под действием антигена и дифференцируются в плазматические клетки, против конкретных антигенов соответствующие антитела. Ядро плазматических клеток крупное; плотное. В цитоплазме не много лизосом, небольшое количество митоходрий, минимум эндоплазматической сети и сравнительно большое количество свободных рибосом.

Т – лимфоциты – (80% и более). Главная функция Т-лимфоцитов – участие в клеточном и гуморальном иммунитете. Т-лимфоциты уничтожают аномальные клетки своего организма, участвуют в аллергических реакциях, отторжении чужеродного трансплантата. На поверхности Т-лимфоцитов имеются СД4⁺ или СД8⁺ - антигенные детерминанты. СД4⁺ - это Т-хелперы, они выделяют цитокины, способствуя пролиферации и дифференцировке В-лимфоцитов. СД8⁺ - цитотоксические лимфоциты.

NK - клетки (натуральные киллеры) – лишены, характерных для Т и В клеток поверхностных детерминант (5 - 10% всех лимфоцитов). NK – содержат цитолитические гранулы с перфорином, уничтожают трансформированные, инфицированные вирусами и чужеродные клетки.