66. Окисление глицерола в тканях. Энергетический эффект этого процесса.

При окислении глицерина образуются различные продукты, состав которых зависит от природы окислителя. Начальными продуктами окисления являются: глицериновый альдегид HOCH2—CHOH—CHO, дигидроксиацетон НОСН2—СО—CН2ОН и конечный продукт (без разрыва углеродной цепи) — щавелевая кислота НООС—СООН.

Синтезируясь во время и сразу после приема пищи (липогенез) и запасаясь в жировой ткани, триацилглицеролы являются формой хранения насыщенных и мононенасыщенных жирных кислот. Распад триацилглицеролов (триглицеридов) по-другому называетсялиполиз или мобилизация жира. Он идет в жировых клетках постоянно и обычно существует равновесие между синтезом и распадом ТАГ.

Даже в состоянии покоя организма печень, сердце, скелетные мышцы и другие ткани (кроме эритроцитов и нейроцитов) более 50% энергии получают из окисления жирных кислот, поступающих из жировой ткани благодаряфоновому липолизу. По мере уменьшения резервов глюкозы клетки все больше энергии получают из окисления жирных кислот. Таким образом, насыщенные жирные кислоты выполняют роль своеобразного буфера энергии в организме.

Мобилизация триацилглицеролов и окисление жирных кислот активируется при нормальных физиологических стрессовых ситуациях – эмоциональный стресс,мышечная работа, голодание,при патологических состояниях – сахарный диабет I типа, другие гормональные заболевания (гиперкортицизм, гипертиреоз).В результате липолиза в адипоцитах образуются свободный глицерол и жирные кислоты.

Глицерол с кровью доставляется в печень и почки, здесь фосфорилируется и окисляется в метаболит гликолиза диоксиацетонфосфат. В зависимости от условий ДАФ может включаться в реакции глюконеогенеза (при голодании, мышечной нагрузке) или окисляться в гликолизе до пировиноградной кислоты.

Жирные кислоты транспортируются в крови в комплексе с альбуминами плазмы:при физической нагрузке – в мышцы; в обычных условиях и при голодании – в мышцы и большинство тканей, однако при этом около 30% жирных кислот захватывается печенью.

При голодании и физической нагрузке после проникновения в клетки жирные кислоты вступают на путь β-окисления.

В целом мобилизацию жира можно представить как последовательность следующих событий:Липолиз – гормонзависимый распад ТАГ в жировой ткани или резервных ТАГ в самой клетке.Транспорт жирных кислот из жировой ткани по крови в комплексе с альбумином.Проникновение жирной кислоты в цитозоль клетки-мишени.Активация жирной кислоты через присоединение HS-КоА.Карнитин-зависимое перемещение жирной кислоты в митохондрию.Окисление жирной кислоты с образованием ацетильных групп (в форме ацетил-S-КоА).Сгораниеацетил-S-КоА в цикле лимонной кислоты или синтез (только в печени) кетоновых тел.