2. Функциональная характеристика комплексов почвенных беспозвоночных

Комплекс почвенных беспозвоночных включает разные функционально-ценотические группы, различающиеся как по типу питания, так и по форме деятельности.

По типу питания выделяются группы:

Фитофаги - животные, питающиеся подземными частями живых высших растений.

Зоофаги - питающиеся другими животными. К ним относятся хищники и паразиты.

Сапрофаги - питающиеся разлагающимися остатками организмов.

Наиболее характерной частью почвенного комплекса являются сапрофаги. На их долю приходится основная масса почвенных животных. Биогеоценотическая роль сапрофильного комплекса состоит как в непосредственном биохимическом и физическом воздействии на органические остатки, так и в стимуляции деятельности сапрофитного комплекса.

На основе собственного материала и данных мировой литературы Б.Р. Стригановой проведен подробный анализ питания сапрофагов и раскрыты основные особенности детритных пищевых цепей в почве.

Комплекс почвообитающих сапрофагов неоднороден по характеру питания входящих в его состав животных. В нем выделяются трофические группировки: фитосапрофаги, микрофитофаги, детритофаги.

Фитосапрофаги утилизируют непосредственно отмершие ткани сосудистых растений. Эти животные способны использовать клетчатку и сапробиотические нематоды, гемюцеллюлозы, пектины.

Наиболее активными разрушителями листового опада являются диплоподы, мокрицы, наземные моллюски, некоторые виды дождевых червей и коллембол, личинки, типулид и бибионид. В переваривании грубой растительной пищи у этих форм активную роль играют кишечные симбионты - бактерии, грибы и простейшие - хотя они имеют собственный фермент целлюлазу.

Микрофитофаги - это потребители сапрофитных микроорганизмов - грибов и бактерий. К ним относятся многие виды панцирных и тироглифоидных клещей, энхитреид, нематод, коллембол, простейших. Животные отличаются наличием специальных энзимов, расщепляющих оболочки и включения грибных клеток.

В этой группе имеются потребители почвенных водорослей - альгофаги, как разновидность фитофагов. Но в основном потребление водорослей комбинируется с бактерио- и микофагией.

Совместная встречаемость беспозвоночных и водорослевых группировок имеет большое значение в формировании пионерных сообществ в развивающихся почвах.

При выветривании горных пород на рыхлых продуктах их разрушения в первую очередь поселяются водоросли, лишайники и беспозвоночные - альгофаги (микроартроподы). Экскременты животных составляют основу органической фракции первичных почв. Водоросли, благодаря водоудерживающей способности, создают среду благоприятную для поселения микроорганизмов.

Детритофаги - потребляют растительные и животные остатки, утратившие исходную структуру и перемешанные с почвой. Эта группа включает дождевых червей, энхитреид, орибатид, личинок некоторых жуков.

Детрит - это измельченные, сильно разложившиеся и гумифицированные остатки животных и растений с населяющими их живыми микроорганизмами, часть перемешанные с частицами почвы. Он представляет последнюю стадию трансформации органического материала. Пищевая цепь, начинающаяся с детрина, называется "детритная пищевая цепь".

Детритная пищевая цепь почвенного яруса экосистемы играет огромную роль в потоке энергии.

Согласно многочисленным литературным данным доля потребляемой первичной продукции фитофагами изменяется в зависимости от биоклиматических условий в пределах 2-30 % в различных экосистемах.

Таким образом, основная масса первичной продукции (98-70 %) при отмирании растений поступает в детритный цикл разложения и наряду с продуктами метаболизма и трупами фитофагов и хищников служит источником энергии и элементов минерального питания животным-сапрофагам и микроорганизмам. Большое количество органического материала поставляют в почву и отмирающие корни растений.

Сапрофагия - комплекс пищевых режимов животных (таб. 1).

Таблица 1 Пищевые режимы у беспозвоночных сапрофильного комплекса (по Стригановой)

В комплексе почвенных беспозвоночных-сапрофагов наблюдается последовательный переход к разным пищевым режимам. Наиболее древним пищевым режимом, вероятно, была неизбирательная детритофагия (Гиляров).

Черты наибольшей биологической примитивности среди почвенных сапрофагов имеют детритофаги, потребители бактерий, водорослей, простейших. Возможно, на ранних этапах развития почвенного покрова на Земле растительные остатки разрушались микрофлорой. Специализация питания почвенных животных шла по пути формирования микофагии и хищничества и, наконец - сапрофагии. Сапрофаги, переваривающие структурные элементы растительных клеток (первичные разрушители), и фитофаги - эволюционно наиболее молодые группы (Стриганова).