2. Период вывода молодых

Период вывода молодых характеризуется следующей, последовательно идущей цепью явлений: постройкой гнезда, откладывания яиц, их высиживание, выкармливание птенцов.

2.1 Виды гнёзд

Гнезда птиц крайне разнообразны, но для каждого вида всегда более или менее определенного типа. Характер гнезда определяется видовыми биологическими особенностями птиц и находится в тесной зависимости от экологической обстановки, в которой данная птица гнездится. В простейшем случае никакой строительной работы птица не производит. Так, кайра откладывает 1 яйцо на небольшой уступ скал. Козодой откладывает 1-2 яйца в ямку почвы, не сооружая подстилки. Незначительное количество строительного материала употребляют многие кулики и куриные, откладывающие яйца в углубление почвы, и сооружающие едва заметную подстилку. Примитивно устроенные гнезда бывают и у птиц, гнездящихся на деревьях. Так, некоторые голуби делают гнезда из немногих веток, которые образуют небольшой помост без бортов. Гнезда дневных хищников представляют также помост из ветвей для бортовых возвышений, но толщина помоста в этом случае весьма значительна. Большинство воробьиных имеют довольно совершенно устроенные гнезда с глубоким лотком. В качестве строительного материала используется сухая трава, лишайники, мох, волосы, перья. Дрозды обмазывают изнутри гнездо глиной. Многие птицы гнездятся в дуплах.

По видам величина кладки варьирует от 1 до 25 яиц. Как правило, выводковые птицы имеют больше яиц, чем гнездовые, что связано с более легким воспитанием у первых птенцов. Но бывают и исключения. Выводковые чайки и кулики несут 3-4 яйца, а гнездовые воробьиные - более 10 яиц.

2.2 Продолжительность насиживания

Насиживание яиц осуществляется то одним из родителей, то попеременно самкой и самцом. Только самки высиживают у куриных, у большинства воробьиных, гусеобразных, сов, некоторых дневных хищников и некоторых куликов. Только самцы высиживают у австралийских и американских страусов, трехперсток, тинаму, некоторых куликов, например у наших северных плавунчиков. У остальных птиц в насиживании участвуют оба пола. Иногда при этом наблюдается четкое разделение времени насиживания. Так, у дятлов и африканских страусов самцы насиживают ночью, а самки - днем, у дикого сизого голубя самец насиживает только первую половину дня.

У новозеландского киви насиживает и водит птенцов самец, но гнездовую нору выкапывает более крупная самка, она же откладывает в ней одно, реже два, непропорционально больших по сравнению с птицей. Масса яйца киви около 450 г, то есть более 15% массы самки (2,5-3 кг), самец же, массой 1,5-2 кг, вообще с трудом умещается на таком яйце. Зато птенец выходит из яйца настолько развитым. Что отличается от родителей только размером.

Большеноги, или сорные куры, вообще не насиживают яиц, а устраивают из листьев, земли и песка нечто вроде инкубатора. Эта замечательная черта свойственна всему семейству Megapodiidae, которое насчитывает в своём составе 7 родов и 19 видов, распространённых главным образом в Австралии и на Новой Гвинее; отдельные представители семейства могут быть встречены на Сулавеси, Молуккских, Соломоновых, Марианских, Филиппинских и других островах Тихого океана. Лучше всего изучено размножение австралийской глазчатой сорной курицы Leipoa ocellata. Заботы о потомстве у сорных кур, точнее у самцов сорных кур, сложны и длительны. После устройства гнезда нужная температура в нём образуется примерно через 2-3 месяца. Кроме того, каждая самка откладывает яйца с интервалом в 5-9 дней, всего она может снести до 20-25 яиц, так что кладка растягивается на несколько месяцев. Как инкубатор гнездо глазчатой курицы функционирует через 6-9 месяцев; если же считать и время на его устройство и разогревание, то окажется, что самец занят уходом за гнездом 11 месяцев в году. Инкубация каждого яйца продолжается в среднем 62 дня, пределы отклонения от этой нормы довольно велики, от 50 до 90 дней.

Гнездовые кучи достигают огромных размеров. Р.Питерсон упоминает, что у одного из видов сорных кур было найдено гнездо высотой 6 и шириной 15 метров. Крупные гнездовые кучи большеногов - результат труда многих поколений птиц.

Египетский бегунок Pluvianus aegyptius закапывает яйца в горячий песок нильских побережий на глубину около 10 см. но и в этом случае инкубация проходит не по рептильному типу: птицы активно ухаживают за зарытыми яйцами.

Своеобразные утки - савки Oxiura leuceocephala и Oxiura jamaicensis - насиживают свои непропорционально крупные яйца лишь первое время, а затем для их обогревания, по-видимому, бывает достаточно тепла, выделяемого эмбрионом.

Необычен способ гнездования птиц-носорогов - Bucerotidae. Птицы-носороги гнездятся в естественных дуплах, часто на большой высоте. Самец и самка уменьшают вход в дупло, замазывая его глиной и древесной трухой, перемешанной с помётом и слюной птиц. Когда остаётся узкая щель, самка протискивается внутрь и продолжает работу изнутри, а самец носит ей строительный материал, продолжает работать снаружи. Остаётся лишь щель через которую самка может высунуть лишь кончик языка, не меняя своего положения на гнезда. Крупные виды птиц-носорогов откладывают 1-3 яйца, мелкие - 3-5. Инкубация длится 1-1,5 месяца, развитие птенцов также замедленное, у крупных видов они вылетают из гнезда только через 3-4 месяца, у мелких - через 1,5-2. Всё время насиживания самец кормит самку, а потом - и самку, и птенцов. Самка в это время очень интенсивно линяет. У части видов через 2-3 недели после вылупления птенцов самка, закончив линьку, самостоятельно или при помощи самца расширяет щель и вылезает наружу. После этого птицы снова уменьшают отверстие и совместно продолжают кормить птенцов.

Продолжительность насиживания по видам различна и в некоторой мере связана с величиной яйца. У выводковых птиц при этом период насиживания в общем относительно несколько больший, чем у гнездовых. Степень развитости птенцов при вылуплении из яйца у разных видов существенна отлична. В этой связи различают птиц выводковых и гнездовых (или птенцовых). У первых птенцы выклёвываются зрячими и покрытыми пухом, способными ходить и самостоятельно склёвывать корм. Сюда относятся виды, держащиеся преимущественно на земле или воде: бескилевые, куриные, дрофы, пастушки, гусиные. У гнездовых птенцы вовсе или почти голые, часто слепые, беспомощные; они долгое время остаются в гнезде и выкармливаются родителями. К типичным гнездовым птицам относятся воробьиные, дятлы, стрижи, голуби, колибри, сизоворонки, зимородки, веслоногие. Совы и дневные хищники также относятся к гнездовым птицам, но птенцы их родятся более развитыми и покрытыми пухом, а у дневных хищников уже с открытыми глазами.

Переходное положение занимают чайки, чистики, гагары, поганки и отчасти кулики, хотя в общем они ближе к выводковым птицам. Так, у чаек птенцы некоторое время остаются в гнезде и выкармливаются родителями, хотя птенцы покрыты пухом и могут ходить.

2.3 Гнездовой паразитизм

Гнездовой паразитизм всегда привлекал внимание исследователей своей необычностью. Часто думают, что он характерен только для кукушек. Однако среди многих видов кукушек можно найти многие переходные виды - от обычных гнездящихся моногамных птиц до облигатных гнездовых паразитов; подчас полный набор, взаимно исключающих форм гнездового поведения можно найти в пределах одного вида. Гнездовой паразитизм присущ всего 40 видам кукушек из 130, входящих в семейство кукушковых.

Предпосылкой для развития гнездового паразитизма служили, по всей вероятности, случаи, когда при разорении гнезда в период яйцекладки самке необходимо было отложить уже полностью сформировавшееся яйцо.

Часто подкладывают яйца в чужие гнезда утки, и среди них - нырковые. Это можно объяснить общей нехваткой мест для гнездования.

Облигатными гнездовыми паразитами являются, по-видимому, все 8-9 видов вдовушек Viduinae. Вдовушки подкладывают яйца в гнёзда других ткачиков, но их птенцы не выбрасывают яйца и птенцов приёмных родителей. Правда, один из видов вдовушек, Vidua serena, при подбрасывании яйца, по-видимому, удаляет из кладки владельцев гнезда одно яйцо. Характерно, что окраска полости рта у их птенцов сходна с таковой по крайней мере у 4 видов ткачиков-хозяев, что обеспечивает подкидышу равные условия с птенцами владельцев гнезда. Совпадает и окраска яиц (белая), и окраска первого наряда молодых птиц.

Успех паразитирования воловьих птиц основан на том. Что срок инкубации их яиц короче, чем яиц хозяев гнезда. Птенец-паразит, первым появившийся на свет, бурно растёт, сильно обгоняет своих приёмных сестёр и братьев и, перехватывая корм и подминая их под себя, приводит их к гибели.

3. Период линьки

Период линьки протекает у разных птиц существенно отлично. В большинстве случаев линька наступает после размножения. При этом у видов, у которых вывод потомства осуществляется только самкой или преимущественно самкой, самцы линяют ранее. Одни виды линяют медленно, у них лишь несколько снижается активность поведения, и птицы не меняют существенно района обитания, выбираются лишь в более укрытые места. Таковы, например, воробьиные. У куриных линька более бурная, птицы забираются в крепи и ведут весьма скрытый образ жизни. Наконец, у гусиных линька протекает очень бурно, птицы теряют способность к полёту, и в связи с этим они держатся в очень глухих местах.

Как правило, смена оперения у птиц происходит каждый год (за исключением серого журавля, который линяет через год), а у некоторых видов линька бывает даже 2-3 раза в году и чаще. Многие перелётные птицы линяют дважды в год, но родственные им виды, не совершающие перелётов, сменяют оперение только один раз. У видов черноголовой славки, относящихся к дальним мигрантам, линька бывает два раза в году, а у осёдлых популяций (на Корсике и Мадейре) - лишь один раз. Видимо, у перелётных птиц перья скорее изнашиваются, чем у осёдлых.

У многих перелетных птиц линька происходит перед весенней и осенней миграциями. Это, по-видимому, типично для дальних мигрантов, но есть много исключений. У некоторых видов линька приходится на время перелета, и для этого им даже приходится делать остановку в пути (пример - фифи). Очевидно, время линьки регулируется эндокринной деятельностью и, следовательно, составляет часть годового физиологического ритма, в который входит и миграция. У большинства дальних мигрантов между линькой и миграцией, с одной стороны, и запасом энергии - с другой, существует тесная взаимная связь.

В качестве примера приведем желтую трясогузку. У нее полная смена оперения происходит в августе - сентябре, при этом взрослые особи приобретают свой зимний наряд. Следующая линька, когда эти птицы обретают свое летнее обличье, происходит в экваториальном районе Африки в декабре - апреле, причем одна часть подвидов линяет в декабре - январе, другая - в феврале-марте, а некоторые даже в апреле, хотя все они обитают в стаях смешанного состава. Окончание этой линьки приурочено как раз к весеннему отлету в места гнездования. Однако из этого правила есть много исключений. Некоторые особи из двух подвидов желтой трясогузки - Motacilla flava flava и Motacilla flava thunbergi - продолжают линять и после того, как прибывают в Камарг во Франции, а у второго из этих подвидов бывают особи, у которых линька завершается только после прибытия в места гнездования в Лапландии.

У желтой трясогузки самцы, как правило, приобретают летнее оперение раньше, чем самки. Линька во время пребывания этого вида в Африке открывает серию физиологических процессов, которые предшествуют миграции, но не всегда совпадает во времени с отложениями жира или развитием половых желез. Зато сроки линьки у разных подвидов трясогузки удивительно постоянны каждый год.

У ближних мигрантов, например у белого овсянкового вьюрка, линьку перед весенней миграцией можно стимулировать искусственным путем за счет увеличения продолжительности светового дня зимой.

Многие виды птиц, например пластинчатоклювые, погоныши и чистяки, во время линьки утрачивают способность летать. Это создаёт особые проблемы, которые решаются разными способами. Некоторым видам птиц приходится совершать перелёты на линьку в определённые места. Например, многие виды пластинчатоклювых предпринимают специальные перелёты на линьку, которые происходят после периода размножения, но до осеннего перелёта (это особенно характерно для селезней некоторых видов уток).

Перелёты на линьку и районы линьки для каждого вида весьма специфичны и нередко различаются у разных популяций. У некоторых видов эти районы постоянны, у других - могут варьировать от года к году.

Перелёт на линьку у разных видов практически может осуществляться в любых направлениях, в том числе даже противоположных направлениям последующего осеннего перелёта. Часто районы линьки на море и на озёрах по площади довольно ограничены, и там скапливаются сотни тысяч птиц определённых видов. Сроки перелёта на линьку могут колебаться от года к году и зависят от того, рано или поздно происходило гнездование. Такая временная изменчивость характерна для ближних мигрантов, к которым относится, например, большинство уток. В отдельные годы, когда перелёт на линьку может по каким-либо причинам задерживаться, утки не успевают достичь мест линьки прежде, чем утратят способность летать. В таких случаях им приходится останавливаться на акваториях, расположенных на пути перелёта, или даже остаться в районе гнездования и линять там.

Места линьки могут находиться за тысячи километров от районов гнездования и столь же далеко от мест зимовок, но чаще всего они расположены ближе к местам гнездования.

Список литературы

1. Д.Гриффин Перелеты птиц - М., Мир, 1966 г. 162 с.

2. Кай Карри-Линдалл. Птицы над сушей и морем - М., Мысль, 1984 г. 204 с.

3. А.В.Михеев. Перелеты птиц - М., Лесная промышленность, 1981 г. 232 с.

4. С.П. Наумов. Зоология позвоночных - М., Просвещние, 1973 г. 421 с.

5. А.М. Чельцов-Бебутов. Экология птиц - М., Издательство МГУ, 1982 г. 128