Подсемейство розанные. Биологические особенности и значение

курсовая работа

Значение в природе и практической деятельности человека растений подсемейства розанные.

ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА РОЗОЦВЕТНЫЕ

Растения семейства розоцветных распространены по всей Земле, но наиболее многообразны они в тропических областях северного полушария. Жизненные формы этого семейства -- многолетние (реже однолетние) травы, листопадные или вечнозеленые деревья, кустарники. К многолетним травам относятся земляника, клубника, гравилат, манжетка (рис.1), к деревьям -- черемуха, рябина, вишня, слива, яблоня, груша; к кустарникам -- шиповник, малина, ежевика[7].

Цветки одиночные или собранные в соцветия различных типов, обычно энтомофильные, актиноморфные, циклические, обоеполые, часто с хорошо развитым гипантием - плоским, вогнутым или бокаловидным. Околоцветник двойной, редко венчик редуцирован. Чашелистиков и лепестков обычно по 5, реже 3, 4, 6, 8 или более. Чашечка часто с подчашием, образующим как бы наружный круг чашелистиков. Тычинок в 2-4 раза больше, чем лепестков, реже столько же, сколько лепестков или чашелистиков, редко всего 2 или 1; они расположены различно, но всегда 5- или 10- членными кругами; в бутоне тычинки обыкновенно загнуты внутрь или даже закруглены; нити тычинок тонкие, свободные или реже сросшиеся. Оболочка микроспор 3- борозднопоровая или редко 3- поровая (Dryas, Agrimonia, Polylepis) или многоборозднопоровая (Sanguisorba). Между тычинками и плодолистиками расположен подушкообразный или кольцевидный нектарный диск. Гинецей апокарпный или синкарпный, число плодолистиков либо неопределенно, либо строго фиксировано, иногда плодолистик всего 1 (мономерный гинецей). Стилодии свободные или сросшиеся, терминальные или нередко боковые, почти гинобазические. Завязь верхняя или нижняя. В каждом плодолистике или в каждом гнезде завязи или обычно несколько семязачатков (Spiraeoideae) или только 1-2 семязачатка (остальные подсемейства). Семязачатки анатропные или реже кампилотропные, с двойным или, реже, простым интегументом. [6].

Стебли большинства розоцветных -- прямостоячие, а также олиственный или ползучий[9].

Листья очередные или, очень редко, супротивные, простые или сложные, снабжённые прилистниками, свободными или прирастающими к черешку, реже без прилистников, с перистым или пальчатым жилкованием. Устьица аномоцитные. Узлы обычно 3- лакунные, реже 1- лакунные (Spiraea) или многолакунные. Членики сосудов обычно с простой перфорацией, реже также с лестничной перфорацией (Neillia, Quillaja, Polylepis, виды Sorbus); поровость боковых стенок очередная или реже супротивная (Maloideae). Древесинная паренхима диффузная или диффузная и метатрахеальная, иногда главным образом метатрахеальная. Лучи смешанно- гетерогенные или гомогенные. Волокнистые элементы с окаймлёнными порами.

Опыление - насекомыми. розанный лапчатка биологический

Плоды розоцветных сухие или сочные, листовки, коробочки, орешки, костянки, яблоки. В формировании плода у многих родов участвует разрастающийся гипантий, составляющий основу адаптивности плодов к различным агентам распространения. Семена без эндосперма.

На основании различий главным образом в морфологии плодов семейство разделяется на 4 подсемейства: спирейные (Spiraeoideae) -- плод -- листовка, редко коробочка; розоцветные (Rosoideae) -- плодыорешки, многоорешки, многокостянки, часто с участвующим в образовании плода гипантием; яблоневые (Maloideae) -- плод -- яблоко; сливовые (Prunoideae) -- плод -- костянка[7].

ГЛАВА 2. ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ ПОДСЕМЕЙСТВА РОЗАННЫЕ

Подсемейство розовые, включающее около 50 родов и около 1700 видов, является самым крупным среди розоцветных. Представители подсемейства - в основном кустарники и многолетние травы. Только некоторые виды - однолетние травы. Таксономия подсемейства все еще окончательно не установлена, недавние генетические исследования предложили несколько изменений на уровне видов и удаления из подсемейства некоторых родов (Cercocarpus, Cowania, Druas, Purshia); исследования продолжаются. [8]

Систематика: Подсемейство разделенно на 6 триб и включает в себя 40 родов.

1. Coluriae - 7 родов;

2. Potentilleae -- 14 родов

3. Roseae - 1 род;

4. Rubeae - 2 рода;

5. Sanguisorbeae - 15 родов;

6. Ulmariae - 1 род;

Наряду с монотипными родами древней трибы керриевых (Кerriеае), обитающими в реликтовых убежищах Восточной Азии (роды керрия -- Kerria, родотипос -- Rhodothypos) и на востоке Северной Америки (род невиусия -- Neviusia), в подсемейство входят роды с большим количеством видов и очень широким распространением. Это прежде всего космополитпый род рубус (Rubus), содержащий не менее 250 видов (не считая многочисленные апомиктические микровиды), роды манжетка (Alchemilla, около 250 видов), лапчатка (Роtentillа, вероятно около 300 видов), роза (Rosa, не менее 200 видов), виды которых распространены по всей северной умеренной и отчасти в арктической зоне и в горных областях тропиков. Представители подсемейства встречаются в самых различных растительных сообществах от тундр и высокогорий до бореальных и тропических горных лесов, где некоторые из них, как, например, хагения абиссинская (Hagenia abyssinica) и в тропической Восточной Африке, образуют верхнюю границу леса и являются местом обитания горных горилл. Виды манжеток, лапчаток, дриад (Dryas) достигают в горах пределов растительности, а некоторые виды этих и других родов достигают северных и южных пределов распространения цветковых растений в Арктике и Антарктике, встречаясь на островах Северного Ледовитого океана и на соседствующих с ледяной Антарктидой субантарктических островах (род ацена -- Асаеnа). К розовым принадлежит и самый высокогорный представитель лиственных деревьев -- южноамериканский род полилепис (Polylepis), обитающий в Андах на высоте до 5200 м над уровнем моря. Леса из полилеписа, существующие в суровых условиях с холодными летом и зимой, при постоянных иссушающих ветрах и физиологической сухости почвы, являются уникальным явлением в растительном мире. В умеренной зоне розовые наиболее обычны по открытым травянистым местам, в светлых лесах и на лесных опушках, по берегам рек и ручьев, по травяным болотам, в кустарниковых зарослях. Настоящих ксерофитов среди них мало. Это в основном кустарник саркопотериум колючий (Sarcopoterium spinosum) в Средиземноморье, кустарники из рода маргирикарпус (Margyricarpus) в Андах Южной Америки, колючелистные вечнозеленые кустарники африканского рода клиффортия (Cliffortia), очень близкий к розе пустынный род хультемия (Hulthemia), распространенный от Западного Ирана до Джунгарии, и некоторые другие. Мало среди розовых и настоящих гигрофитов, хотя встречаются обитатели болот.

Деревья в подсемействе редки. Невысокими деревьями являются виды африканского рода хагении и североамериканского церкокарпуса (Cercocarpus). Основную массу розовых составляют кустарники, полукустарники и травы. Наряду с кустарниками с многолетними надземными побегами в подсемействе представлен особый тип кустарника с сокращенным жизненным циклом надземных осей, характерный для рода рубус. Рубусы (малина, ежевика) имеют длительно живущий подземный стебель, на котором ежегодно формируется вегетативный, вначале почти травянистый побег -- турион, из пазух листьев которого на следующий год образуются короткие генеративные побеги, дающие цветки и плоды. После созревания плодов весь побег на второй год отмирает, оставляя у своего основания почку возобновления побега следующего года. Этот тип кустарника является как бы переходным к многолетним травам, у которых надземная часть отмирает ежегодно.

Рисунок 1 - Дриада восьмилепестная (Druas octopetala)

Рисунок 2 - Княженка арктическая, поляника, мамура (Rubus articus)

Рисунок 4 - Рябина камчатская (Sorbus kamtschatica)

Рисунок 4 - Сиверсия малая (Siversia pusilla)

В крайних условиях существования кустарники иногда принимают шпалерную форму роста. По щебнистым и каменистым участкам тундры, часто сплошь устилая камни и вершины холмов, ползут стебли простратного стланичка. дриады восьмилепестной (Dryas octopetala). Главная ось дриады остается короткой и недоразвитой, но уже на втором году ее жизни из пазушных почек развиваются боковые полегающие побеги, ползущие во все стороны и превосходящие по длине главный побег. Вечнозеленые дриады с их мощной корневой системой играют большую роль при заселении голых скал и каменистых субстратов, и закреплении осыпей.

Среди травянистых розовых изредка встречаются однолетники (некоторые манжетки, виды лапчаток), в большинстве же это корневищные многолетники, часто формирующие розетки: и плагиотропные побеги, служащие для захвата территории и вегетативного размножения. Всем известны лишенные листьев надземные столоны (усы) лесной и садовой земляники. (Fragaria), укореняющиеся верхушками и формирующие розетки листьев, из пазух которых вырастают новые столоны. С помощью столонов, ползет во все стороны гусиная лапчатка (Potentilla anserina), костяника (Rubus saxatilis), дюшенея индийская (Duchesnea indica) и другие виды розовых.

Листья розовых очередные (супротивные только у родов родотипос -- Rhodotypos, лайоyотамнус -- Lyonothamnus, потаниния -- Potaninia и колеогине -- Coleogyne), простые или сложные (перистые, пальчатые, тройчатые), обычно снабжены свободными или сросшимися и приросшими к черешку прилистниками. Черешки листьев и стебли у кустарников часто усажены шипами, возникающими как выросты эпидермы и подстилающих ее тканей. Цветки в открытых мало- или многоцветковых дихазиях, образующих часто щитковидные, метельчатые, кистевидные, колосовидные или головчатые соцветия. Иногда цветки одиночные. Гипантий блюдцевидный, колокольчатый, кувшинчатый или, иногда, выпуклый (лапчатка, рубусы, земляника). Чашелистиков 5(4), лепестков обычно тоже 5(4--9). У многих видов, особенно тех, у которых выражены прилистники, имеется наружная чашечка с долями меньшего размера, чем у основной чашечки. Характерное строение имеет спирально расположенная чашечка многих (но не всех) видов розы. Два нижних ее чашелистика перистонадрезаны или с придатками, несколько напоминают перистые вегетативные листья, два верхних цельнокрайные, а средний с придатками только с одной стороны (рис. 5). Тычинок от 1--4 (у манжеток, клиффортий) до неопределенного количества. Плодолистиков от 1 до множества, свободных между собой и от гипантия. Семязачатков 1--2, висячих или прямостоячих. Плодики односемянные, невскрывающиеся, орешки или костянки, а плод в целом многоорешек или многокостянка. Характерно участие гипантия в формировании плода. Орешки обычно заключены в разросшийся сухой (манжетки, кровохлебки -- Sanguisorba, репейнички -- Agrimonia, рис. 6) или мясистый (у видов розы, см. рис. 5) гипантий или сидят на выпуклом мясистом (у земляники) или губчатом (у лапчатки) цветоложе. Костянки сидят, как наперсток, на коническом выросте цветоложа (у малин) и иногда даже прирастают к нему (у ежевик).

Рисунок 5 - Роза собачья (Rosa canina): 1 - ветвь с цветком; 2 - разрез цветка; 3- плод; 4- разрез плода; 5 - чашечка с перистыми и цельнокрайными чашелистиками

Цветки многих видов выделяют нектар. Количество его очень разное: от обильного, образующего капли у некоторых рубусов, до едва заметного у лапчаток. Цветки иногда с выраженной протогинией или протандрией. Пыльники вскрываются все одновременно (у некоторых роз) или чаще сначала вскрываются пыльники наружных тычинок. Внутренние тычинки с еще закрытыми пыльниками постепенно раздвигаются по мере увеличения диаметра цветка и освобождают созревающие рыльца. Прилетающее насекомое, использующее рыльца как посадочную площадку, оставляет на них пыльцу других цветков, а пробираясь наружу, пачкается пыльцой этого же цветка. В пасмурную погоду цветки полузакрыты, и тогда происходит самоопыление. У вальдштейнии гравилатовидной (Waldsteinia geoides) - травянистого европейского многолетника - у основания лепестков имеются ушки, которые навесом закрывают нектар в гипантии. У этого вида резко выражена протогиния: столбики с восприимчивыми рыльцами выдаются над цветком тогда, когда тычинки еще искривлены внутрь (как в бутоне) и пылышки их закрыты. Опылители (виды одиночных пчел и цветочницы) могут добывать нектар только через щели между ушками. У протандричных цветков сабельника болотного (Comarum palustre) пыльники растрескиваются сразу после раскрывания цветка и закрывают рыльца, которые-к этому моменту еще не созрели. После засыхания пыльников тычиночные нити отклоняются наружу, освобождая в середине цветка пространство для теперь уже созревших, покрытых красными сосочками рылец.

У некоторых видов подсемейства цветки однополые или полигамные (у морошки - Rubus chamaemorus, дриады, у растущих на Канарских островах и на острове Мадейра видов бенкомии - Bencomia, у средиземноморского рода саркопотериум, африканского рода клиффортия и др.), растения при этом двудомные, реже однодомные или полигамно-двудомные. Популяции мужских и женских экземпляров могут быть разделены большими расстояниями, как это наблюдается у тундровой морошки или у клиффортии. Раздельнополость у видов трибы кровохлебковых (Sanguisorbeae) сопровождается переходом к ветроопылению и соответствующими морфологическими изменениями в структуре цветков. Если у энтомофильной кровохлебки аптечной (S. officinalis), имеющей обоеполые цветки, соцветия яркие красно-пурпурные, тычинки короткие, прямые, рыльца компактные, то у ветроопыляемых кровохлебки малой. (S. minor), кровохлебки гибридной (S. hybrida) и других цветки лишены лепестков, собраны в зеленые на длинных ножках головки, тычиночные нити длинные, тычинки сильно выдаются над соцветием, а рыльца ветвящиеся, кисточковидные. В головке верхние цветки женские, средние обоеполые, нижние мужские. Ветроопыляемые кровохлебки растут обычно на открытых сухих пространствах, где свободно гуляет ветер, осуществляя опыление. Опыляются ветром и безлепестные цветки видов американских родов церкокарпуса и полилеписа, хагении и некоторых других розовых.

Наиболее процветающими в подсемействе являются, однако, роды, характеризующиеся редукцией опыления и переходом к апомиктическому размножению. Это прежде всего роды рубус, лапчатка, манжетка, роза. В подсемействе можно наблюдать разные формы апомиксиса. У облигатных апомиктов рода манжетка тычинки почти исчезли, а там, где сохраняются, они имеют пустые или с абортивной пыльцой пыльники. Но у большинства видов апомиксис частичный, наряду с апомиктическим развитием семян время от времени происходит нормальный половой процесс. Установлено, кроме того, что у лапчаток, рубусов апомиксис происходит по типу псевдогамии и опыление необходимо для нормального развития эндосперма. Тычинки у этих родов поэтому сохраняются и образуют нормальную пыльцу. Апомиксис способствует огромному многообразию самовоспроизводящихся форм, иногда с несбалансированными высокополиплоидными хромосомными наборами (соматические клетки некоторых облигатно-апомиктических манжеток имеют свыше 220 хромосом!). Число этих форм бесконечно увеличивается в результате случающегося время от времени полового процесса и гибридизации. Все это создает большие трудности для систематиков, работающих с этими родами.

Необычайно разнообразные приспособления наблюдаются у розовых в сфере распространения плодов. Ярко окрашенные, контрастные по отношению к листве плоды розовых хорошо заметны птицам. Плоды ежевики, малины, морошки, розы они поедают в огромных количествах и разносят на большие расстояния. С удовольствием поедают вкусные ароматные плоды розовых многие млекопитающие и рептилии. Плоды некоторых лапчаток, вальдштейний имеют у основания на перикарпии элайосомы - наполненные маслом тельца, которые любят муравьи, растаскивающие плодики на расстояние нескольких метров.

Другая группа плодов приспособлена к эпизоохории. Классическим примером этого типа плодов являются плоды ацены -- циркумантарктического рода травянистых многолетников. Их прикрепляющий аппарат бывает двоякого происхождения. У ацены восходящей (Асаеnа ascendens) при плодах становятся острыми, колючими и отогнутыми на концах чашелистики, у других видов чашелистики травянистые, без шипов на концах, но зато вся чашечка усажена шипами с назад отогнутыми кончиками, действующими подобно маленьким гарпунам. При малейшем прикосновении собранные в головки плодики прикрепляются к шерсти животных или одежде. Избавиться от них бывает очень трудно. Основными распространителями таких плодов являются овцы и кролики, а также морские птицы, разносящие их на своем нижнем оперении по островам. В цепкости плодов широко распространенного в Европе и на Кавказе репейничка обыкновенного (Agrimonia eupatoria) многие имели возможность убедиться на собственном опыте. Его плодики прикрепляются к проходящим мимо с помощью слегка загнутых щетинок, расположенных на верхней плоской поверхности твердеющего при плодах бороздчатого гипантия. У видов гравилата (Geum) цепляющийся крючок на орешке является нижним члеником столбика, удлиняющимся у плода, тогда как верхний членик обламывается в месте сочленения.

Все описанные типы плодов прекрасно распространяются по суше. Но у розовых есть также плоды, путешествующие по воде. Могут плавать до 15 месяцев плоды болотного сабельника, плоды некоторых лапчаток. А у восточноазиатской розы морщинистой (R. rugosa), растущей по морским берегам, плоды дрейфуют, как поплавки, в открытом море, пока течение и прибой не вынесут их на песчаный берег. Плотный восковой налет оберегает их от проникновения воды, а для равновесия служит плодоножка. Плавать могут и части растений, способные затем укореняться, например побеги дриад, особенно это характерно для арктических растений.

Большую роль в жизни розовых играет и вегетативное размножение. Очень многие травы расползаются с помощью плагиотропных побегов и подземных корневищ. Всем известны свойства малины и ежевики ускользать от места посадки на соседние территории. Подземные побеги малины проникают за любую преграду, а ежевика, укореняясь верхушками своих дугообразных надземных побегов, на открытых местах часто образует такие густые и колючие заросли, что преодолеть их бывает невозможно. Преимущественно вегетативное размножение характерно для арктической морошки. Цветки ее очень чувствительны к морозу, поэтому обильное плодоношение наблюдается редко. К тому же на сильно заросших сфагновых болотах мало места для прорастания семян. Ползучие побеги морошки пронизывают моховые болота во всех направлениях, на разной глубине и, выходя на поверхность, формируют однолетние наземные побеги, развивающие цветки и листья.[10]

2.1 Разновидности подсемейства розанные

Колюрия (лат.Coluria) --род многолетних травянистых растений семейства Розовые(Rosaceae), включает 9--10 видов. Произрастает в Западной и Восточной Сибири, Монголии. Корневые листья часто с почти параллельными краями, лировидно перисто-рассечённые или перистые. Гипантий обычно длинно-, реже короткоколокольчатый с 10 жилками. Наружная чашечка обычно небольшая. Лепестков 5, диск с хорошо развитым краем. Плоды орешкообразные, покрытые жесткими сосочками.

Род Колюрия входит в трибу Colurieae подсемейства розановые (Rosoideae) семейства Розовые (Rosaceae) порядка Розоцветные (Rosales).

В 2007 году группой ботаников была пересмотрена система семейства Розовые, в результате данный род включили в род Гравилат.[3]

Рисунок 7 - Колюрия

Лапчамтка прямостоямчая (лат. Potentнlla erйcta) -- многолетнее травяни-стое растение; вид рода Лопчатка(Potentilla) семейства Розовые (Rosaceae). Иногда, для отличия от калгана из семейства Имбирные, называют калганом диким или калган-травой. Лапчатка прямостоячая чаще всего встречается на сыроватых лугах, вырубках, лесных опушках и пастбищах.[5]

Рисунок 8 - Лапчатка прямостоячая

Обычно высотой от 15 до 50 см. Корневище цилиндрическое, деревянистое, короткое, почти горизонтальное, неравномерно утолщённое, изогнутое или прямое. Стебель -- прямостоячий, ветвящийся вверху. Листья-- очерёдные, имеют клиновидно-продолговатую форму, крупнопильчатые, прикорневые листья тройчатые или пятерные на длинных черешках; стеблевые -- тройчатые, сидячие. Цветки -- одиночные, небольшие, диаметром 1,5--2,5 сантиметра, пазушные или верхушечные на тонких, довольно длинных цветоножках, с четырьмя золотисто-жёлтыми лепестками. Число лепестков отличает это растение от других видов лапчатки. Плод -- многоорешек, орешки яйцевидные или слегка почковидные, гладкие, реже слегка морщинистые, тёмно-оливковые. Цветёт в мае -- сентябре. Плоды созревают в августе -- сентябре. Корневища используют как пряность для рыбных консервов и в ликёро-водочной промышленности для приготовления ароматных настоек.[4]

В качестве лекарственного сырья используют корневище лапчатки (лат. Rhizoma Tormentillae). Заготовку проводят в период цветения. Корневища выкапывают, отмывают от земли и сушат.

В научной медицине используют вяжущие, бактерицидные, кровоостанавливающие и противовоспалительные свойства корневищ. В медицине корневища употребляют при энтерите, энтероколите, диспепсии, при стоматите, гингвите, язвенной болезни желудка, поносе, дизентирии, ангине, цинге. Наружно отвар растения используют при кровоточащих ранах, обморожении, ожогах, различных сыпях, мокнущей экземе и других кожных болезнях. Применяют отвар корневищ.

В народной медицине лапчатку прямостоячую применяли внутрь при диарее, гастрите, ахилии, маточных кровоточениях, туберкулезе легких, при заболеваниях печени, сердца, подагре, ревматизме; наружно -- при язвах, геморрое трихомонадном кольпите, с косметическими целями. Порошком растения можно чистить зубы для предупреждения воспаления дёсен и уничтожения дурного запаха изо рта. Корневища лапчатки входят в состав многих лекарственных сборов и вяжущих чаев.

Из корневищ добывают красильные (красная и чёрная краска) и дубильные вещества.[5]

Делись добром ;)