Биологические особенности сибирской ряпушки в связи с её искусственным разведением
1.2 Эмбриональное развитие
Эмбриональный период развития сиговых рыб различными авторами разделяется на 7, 8, 9, 10 либо 13-14 этапов. Несоответствие в числе этапов развития имеет место на стадиях органогенеза и позднее. Исходя из того, что "этап развития - это отрезок развития, на протяжении которого происходит становление новой функции у группы одновозрастных особей" (Сытина, 1973).
Эмбриональный период развития протекает с момента оплодотворения икринки до выхода личинки. В это время зародыш растет и развивается только за счет запаса питательных веществ, содержащихся в икринке.
Эмбриональный период сибирской ряпушки продолжается 220-240 суток (Макеева, 2011).
Эмбрионы ряпушки эвритермны, эмбриональное развитие по данным О. А. Лебедевой (1983), в норме может происходить при температуре воды от +0 до 10 оС, при содержании кислорода от 5,0 до 14,0 мг/л. Д. Прайс, проводя инкубацию икры сиговых рыб при постоянной температуре от 0 до 12 оС, обнаружил, что успешное развитие эмбрионов происходит в узком диапазоне температур (от 0,5 до 6 оС), а наиболее благоприятная температура +0,5 оС.
Скорость эмбрионального развития сиговых рыб зависит от температуры среды. Установлено, что повышение температуры воды до известных пределов вызывает ускорение развития. Оплодотворение и прохождение начальных стадий эмбриогенеза при более низкой температуре воды приводит к сокращению продолжительности развития в зимний период. Уменьшение длительности эмбриогенеза сближает даты вылупления. Динамика развития эмбрионов сибирской ряпушки при разных температурах воды показана в таблице 1. В процессе эмбриогенеза происходит закономерное изменение количества каротиноидных пигментов в цитоплазме и в желтке (Микулин, 1978). Интенсивность пигментации икры, в основном, обусловлена интенсивностью цвета жировых капель, собственно желток и плазма окрашены слабо (Валюшок, 1988).
Таблица 1 - Динамика развития эмбрионов сибирской ряпушки при разных температурах воды (сут) (Черняев, 1987)
Контролируемые этапы и стадии развития |
Температура воды, оС |
||||
0,2 |
2,0 |
4 |
6 |
||
Начало дробления |
1-2 |
1-2 |
1 |
1 |
|
Морула крупных клеток |
2-11 |
2-7 |
1-5 |
1-3 |
|
Бластула |
7-14 |
6-10 |
4-7 |
3-5 |
|
Обрастание желтка бластодермой, образование нервной трубки, хорды |
18-37 |
11-23 |
9-19 |
7-15 |
|
Обособление хвостового отдела от желточного мешка |
34-43 |
21-28 |
19-25 |
15-20 |
|
Начало пигментации глаз и пульсации сердца |
50-62 |
34-48 |
28-37 |
24-28 |
|
Начало вылупления эмбрионов |
135 |
99 |
90 |
80 |
|
Массовое вылупление эмбрионов |
163-166 |
120-131 |
104-114 |
92-107 |
|
Завершение вылупления эмбрионов |
170 |
150 |
133 |
121 |
Подготовка эмбрионов к выходу из оболочки один из критических периодов эмбрионального развития (Мешков, 1965). Известно, что выделение ферментов из желез вылупления происходит под влиянием изменений светового и температурного режимов, химизма воды, а также вследствие действия на икру толчков и встряхиваний (Богданов, 2006).