1.3 Процес загартування, його фази
В нашій країні теорія загартування до низьких температур розроблена І.І. Тумановим. Загартування - це зворотне фізіологічне пристосування до несприятливих впливів, що відбувається під впливом певних зовнішніх умов. У результаті процесу загартування морозостійкість організму різко збільшується. Здатність до загартування властива не всім рослинним організмам, вона залежить від виду рослини, його походження. Рослини південного походження взагалі до загартування не спроможні. У рослинах північних широт, які переживають значне зниження температур, процес загартування властивий лише певним етапам розвитку. Так, для надбання здатності до загартування деревні рослини повинні закінчити процеси росту. Одночасно повинен відбутися відтік різних речовин з наземних органів в кореневі системи. Якщо протягом літа у деревних рослин процеси росту не встигли закінчитися, то це може викликати масову загибель рослин взимку. Так, часто зимова загибель викликається літньою посухою. Посуха призупиняє ріст влітку, не дозволяє деревним культурам закінчити ростові процеси до осені. В результаті рослини стають неспроможні пройти процеси загартування і гинуть навіть при невеликих морозах. Рослини, які виросли при невідповідному фотоперіоді, не встигають завершити літній ріст і неспроможні до загартування. Дослідження показали, що ярові злаки порівняно з озимими ростуть при більш понижених додатних температур, через це в осінній період вони майже не понижують темпів росту і неспроможні до загартування. Здатність до загартування втрачається навесні у звязку з початком ростових процесів. Таким чином, стійкість рослин до морозу, здатність пройти процеси загартування тісно звязані з різким пониженням темпів росту, з переходом рослин в стан спокою [17: 658, 26: 45].
Показано, що до загартування здатні лише організм в цілому, при обовязковій наявності кореневої системи. Усіляке порушення процесів відтоку (кільцювання) перешкоджає загартування роль коренів не зводиться тільки до того, що туди відтікають продукти обміну, гормони, що сприяють ростовим процесам. Важливе значення має те, що клітини кореня виробляють речовини, що підвищують стійкість організму до морозів. Відповідно до цієї теорії рослини для придбання властивості морозостійкості повинні пройти три етапи підготовки: перехід у стан спокою, потім першу і другу фази загартування. Перехід у стан спокою супроводжується зсувом балансу фітогормонів убік зменшення вмісту ауксину і гіберелінів і збільшення вмісту абсцизової кислоти. Обробка рослин у цей період інгібіторами росту (хлорхолінхлоридом чи трийодбензойною кислотою) підвищує стійкість рослин до низьких температур.
Протягом першої фази загартування (озимі злаки проходять першу фазу на світлі при 0,5-2°С за 6-9 днів, деревні - за 30 днів) при знижених позитивних температурах (до 0°С) зупиняється ріст (якщо рослини не знаходяться в стані спокою), у клітинах накопичуються сполуки, що виконують захисну функцію (цукри, розчинні білки, деякі олігосахариди та ін.). Показано, що накопиченні в процесі загартування цукри локалізуються в різних частинах клітини: у клітковому соку, цитоплазмі, органелах (особливо хлоропластах). Завдяки такому розподіленню частина цукру міцно тримається у клітинах.
Вплив цукру на підвищення морозостійкість рослин багатосторонньо. Накопичуючись в клітинах, цукор підвищує осмотичний тиск. Чим вища концентрація розчину, тим нижча його точка замерзання, тому накопичення цукру застерігає від замерзання велику кількість води і помітно зменшує кількість утвореного льоду. Накопичення цукру стабілізує клітинні структури, зокрема хлоропласти, завдяки чому вони продовжують функціонувати.
Є дані, що при накопиченні цукру процес фотофосфорилювання продовжується навіть при відємних температурах. Особливе значення має захисний вплив цукру на білки, зосереджені в поверхневих мембранах клітини. Умови, необхідні для проходження першої фази загартування, понижена плюсова температура і достатня кількість світла сприяють накопиченню цукру. В цих умовах утворення цукру в процесі фотосинтезу їде з достатньою інтенсивністю. Разом з тим понижена температура скорочує їх втрати, як у процесах дихання, так і у процесах росту. Більш морозостійкі види та сорти характеризуються більшою здатністю до накопичення цукру саме при пониженій температурі. Захисна дія цукру проявляється лише у тому випадку, якщо вона відбувається при одночасному пониженні температури та помірної вологості. Речовини, що сприяють витривалості до морозів, називаються кріопротекторами. Крім цукру, ними можуть бути також гідрофобні білки. Кріопротектори мають здатність звязувати велику кількість води у вигляді оболонок молекул цих речовин. Вода у такому стані не замерзає й не транспортується, залишаючись у клітинах, захищаючи їх від внутрішньоклітинного льоду та надмірного зневоднення. В першу фазу загартування відбувається зменшення вмісту вільної води. Саме тому надлишкова вологість ґрунту заважає проходженню процесу загартування. Чим менше в клітинах і тканинах води, тим менше утворюється льоду і тим менше загроза пошкодження. До кінця першої фази загартування клітини рослин переходять у стан спокою. Відбувається процес відділення цитоплазми, що, в свою чергу, знижує можливість її пошкодження утвореними в міжклітинниках кристалами льоду. В цю фазу починається також перебудова процесів обміну речовин. Особливо інтенсивно ця перебудова проходить в період другої фази загартування.
У період проходження другої фази загартування (поступове зниження температури до - 10, - 20°С і нижче зі швидкістю 2-3°С за добу і не потребує світла, і тому у травянистих рослин вона може проходити і під снігом) у міжклітинниках утворюється лід і починають функціонувати механізми захисту від зневоднення, підготовлені протягом першої фази. Протягом другої фази відбувається перебудова білків цитоплазми. Відбувається новоутворення специфічних білків. У відносно великих кількостях накопичуються водорозчинні білки, які відрізняються менш крупними молекулами, але більшою стійкістю до зневоднення.
Важливе значення має зміна міжмолекулярних білків цитоплазми. При зневодненні, яке відбувається під впливом льодоутворення, відбувається зближення білкових молекул. Звязки між ними розриваються і не відновлюються до попереднього вигляду через занадто сильне зближення та деформації білкових молекул. У звязку з цим великого значення набуває наявність сульфгідрильних та інших гідрофільних груп, які сприяють втриманню води та перешкоджають зближенню молекул білка. Встановлений звязок між вмістом сульфгідрильних груп та морозостійкістю. В результаті зміни властивостей білків, поступове зневоднення приводить до того, що в процесі загартування цитоплазма переходить з стану золя в гель. Перебудова цитоплазми допомагає збільшенню її проникності для води. Завдяки більш швидкому відтоку води зменшується небезпека внутрішньоклітинного льодоутворення [30: 198].
- Вступ
- Розділ 1. Загальна характеристика морозостійкості
- 1.1 Морозостійкість рослин. Види пошкодження при низьких температурах
- 1.2 Фізіолого-біохімічні особливості морозостійкості рослин
- 1.3 Процес загартування, його фази
- Розділ 2. Морозостійкість родини пасльонових (solanaceae)
- 2.1 Загальна характеристика родини Пасльонових (Solanaceae)
- 2.2 Дія низьких температур на рослини родини Пасльонових (Solanaceae)
- Морозостійкість
- Запитання для самоконтролю та самоперевірки
- 4. Зробити необхідні надписи на малюнках.
- В'янення пасльонових культур
- Питання для самоконтролю
- Яке господарське значення рослин родини Пасльонові?
- Яке господарське значення рослин родини Бобові?
- Питання для самостійної підготовки
- 3. Овочеві культури родини пасльонових
- 32. Морозостійкість бетону