3. МНОЖЕСТВЕННЫЙ АЛЛЕЛИЗМ И АЛЛЕЛЬНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ
Полное доминирование -- взаимодействие двух аллелей одного гена, когда доминантный аллель полностью исключает проявление действия второго аллеля. В фенотипе присутствует только признак, задаваемый доминантной аллелью. Полное доминирование широко распространено в природе, имеет место при наследовании, например, окраски и формы семян гороха, цвета глаз и цвета волос у человека, резус-антигена.
Неполное доминирование -- доминантный аллель в гетерозиготном состоянии не полностью подавляет действие рецессивного аллеля. Гетерозиготы имеют промежуточный характер признака. Имеет место при наследовании окраски околоцветника ночной красавицы, львиного зева, окраски шерсти морских свинок и пр. Сам Мендель столкнулся с неполным доминированием, когда скрещивал крупнолистный сорт гороха с мелколистным. Гибриды первого поколения не повторяли признак ни одного из родительских растений, они имели листья средней величины.
При скрещивании гомозиготных красноплодных и белоплодных сортов земляники все первое поколение гибридов имеет розовые плоды. При скрещивании этих гибридов друг с другом получаем: по фенотипу -- 1/4 красноплодных, 2/4 розовоплодных и 1/4 белоплодных растений, по генотипу -- 1/4 АА, 1/2 Аа, 1/4 аа (и по фенотипу, и по генотипу соотношение 1:2:1). Соответствие расщепления по генотипу расщеплению по фенотипу является характерным при неполном доминировании, так как гетерозиготы фенотипически отличаются от гомозигот.
Сверхдоминирование -- более сильное проявление признака у гетерозиготной особи, чем у любой гомозиготной. Здесь имеет место гетерозис -- явление, при котором гибриды по ряду признаков и свойств превосходят родительские формы.
Кодоминирование -- проявление у гибридов нового признака, обусловленного взаимодействием двух разных аллелей одного гена, когда признаки обоих родителей проявляются одновременно в FI. Так, у человека аллели 1Л и 1В, определяющие антигены групп крови, кодоминантны. У гетерозигот 1А1В присутствуют оба генных продукта. Аллели 1А и 1В доминируют над рецессивной аллелью i. Поэтому у человека система АВО определяет четыре группы крови: группа А - 1А1А, или IAI; группа В - 1В1В, или IBI, группа АВ - 1А1вл 0 группа - II. В сущности, кодоминантные гены представляют собой множественные аллели.
Аллельное исключение - это результат исключения одного из аллелей в результате инактивации одной из гомологичных хромосом. Примером этого вида взаимодействия генов является инактивация одной из Х-хромосом в женском организме, что приводит в соответствие содержание аллелей Х-хромосом у мужчин и женщин. Инактивация Х-хромосомы происходит на ранних стадиях эмбриогенеза женской особи и при этом инактивируются разные хромосомы (или отцовские, или материнские) в разных частях эмбриона. Это приводит к тому, что в разных органах и тканях взрослого организма активны разные аллели Х-хромосом. Поэтому женщины являются мозаиками, т.е. разные части тела могут обладать вариантами проявления того же признака, передаваемого через Х-хромосому.
Рис. 1 - Множественная серия аллелей, определяющих рисунок на листьях белого клевера и их взаимодействие в гетерозиготе.
О рисунке на листьях клевера: на рисунке показаны формы, гомозиготные по различным аллелям гена V (по вертикали), и формы, несущие разные сочетания этих аллелей.
генетика аллелизм наследственность популяция
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
1. Пособие для поступающих в ВУЗы, Т.Л. Богданова, -М., Высшая школа, 1991;
2. Генетика человека. Том 1. История. Хромосомы человека. Формальная генетика. (Фогель Ф., Мотульски А.), - стр 77.
3. Лобашев М. Е. Генетика - М.: Высшая школа, 1998.