1.3 Соматосенсорная кора

Первичная соматосенсорная кора находится в извилине коры непосредственно позади центральной борозды. Серое вещество коры имеет в толщину несколько миллиметров и состоит из шести различимых слоев. От других участков первичной сенсорной коры соматосенсорная отличается высокой плотностью гранулярных (звездчатых) клеток в слое 4, являющихся основным местом назначения таламических входов. Важная организационная особенность соматосенсорной коры состоит в том, что соседние точки на поверхности коры представляют соседние участки поверхности тела. Ноги и туловище проецируются более медиально, затем представлены руки, а вслед за ними голова и язык.

Каким образом информация обрабатывается в соматосенсорной коре? Ранее мы описали свойства кожных механорецепторов посредством регистрации их потенциалов действия во время стимуляции кожи. Подобные же эксперименты проводились, чтобы определить, как корковые нейроны реагируют на стимуляцию кожи. Металлические или стеклянные микроэлектроды, введенные в мозг с помощью микроманипуляторов, использовались для записи потенциалов действия отдельных корковых нейронов, так называемой регистрации отдельных единиц (single--unit recording). В 1950-е годы Пауэлл и Маунткастл получили отведение от S1 с помощью таких электродов, подведенных перпендикулярно поверхности коры. Они обнаружили, что клетки, зарегистрированные по ходу одного вертикального прохода электрода, имели перекрывающиеся рецептивные поля на поверхности тела. Более того, каждая клетка предпочтительно реагировала на один и тот же тип стимуляции - кожную вибрацию, например. Прохождение через новый участок коры, отстоящий на несколько миллиметров в сторону, приводило к смещению рецептивного поля регистрируемых нейронов в другую область тела и, иногда, к изменению модальности эффективного стимула. Таким образом, Пауэлл и Маунткастл установили важный принцип, который прослеживается во всей коре: корковые клетки организованы в колонки в соответствии с расположением рецептивного поля (соматотопией) и модальностью стимула.

Латеральное торможение. Рецептивные поля корковых нейронов существенным образом отличаются от полей первичных афферентных нейронов. Рецептивное поле первичных осязательных афферентных нейронов - это просто та область кожи, где стимуляция вызывает возбуждение. Рецептивное поле коркового нейрона, однако, устроено более сложно. Часто центральная область кожи, прикосновение к которой вызывает возбуждение, окружена областями торможения. Это тормозное окружение обусловлено синаптическими взаимодействиями по ходу соматосенсорного пути. Торможение осуществляется через тормозные интернейроны, которые связаны со всеми соседними клетками, что названо латеральным торможением.

Латеральное торможение - это важный механизм для улучшения тактильного разрешения. Если касаться кожи двумя близко расположенными пробниками, афферентные окончания непосредственно под каждым пробником могут быть максимально активированы, но афферентные волокна, иннервирующие окружающие участки кожи, тоже будут возбуждены в результате распространения прогиба эластичной кожи. Если каждое афферентное волокно пропорционально вовлекает тормозные интернейроны в ядрах задних столбов, то максимально активированные афференты будут преобладать над своими менее активированными соседями. Вследствие этого, импульсация в волокнах, которые активированы в результате раздражения окружающих участков кожи, подавляется. Это улучшает способность коры отличать один большой пробник от двух маленьких.

Латеральное торможение может быть также рассмотрено как средство улучшения различения границ. Стимул, который приходится как на возбужденный центр, так и на тормозное окружение, будет менее эффективен, чем стимул, который прекращается в пределах возбужденного центра. Это, опять же, иллюстрирует тот факт, что нервная система опирается на распознавание изменений, в данном случае - пространственных границ.

Параллельная обработка сенсорных модальностей. Передняя центральная извилина может быть разделена на несколько областей на основе различий в клеточной организации и сенсорной модальности. Область 3а является непосредственно смежной с первичной моторной корой, и нейроны там реагируют, прежде всего на мышечные рецепторы растяжения и на другие глубокие рецепторы Специфическая локализация рецепторного типа в пределах подобластей S₁ иллюстрирует концепцию параллельной обработки в каждой сенсорной системе. Каждая область тела представлена в кожной зоне, так же как и в зоне глубоких рецепторов. Таким образом, соматотопическая корковая карта фактически состоит из множества представительств плана тела, по одному для каждой сенсорной модальности. Точная анатомическая и функциональная организация соматосенсорной коры особенно ярко видна на примере проекции сенсорной иннервации от мыши . Как и у людей, лицевая область коры у мыши непропорционально велика. Гистологические исследования Вулси и Ван дер Луза показали, что эта область соматосенсорной коры у мыши содержит характерные группы нервных клеток, собранных вместе в пучки в форме цилиндров, которые лежат перпендикулярно в коре. Эти скопления были названы бочонками за свою форму, которая была выявлена путем реконструкции по серийным срезам. Каждый бочонок - от 100 до 400 мкм в диаметре - состоит из кольца клеток, окружающих сердцевину, содержащую немногочисленные клетки.

Массив бочонков у мыши обычно организован в пять рядов. Замечательно, что этот паттерн точно соответствует рядам вибрисс на морде мыши - один бочонок для одного уса. Если ус удалить сразу после рождения, соответствующий бочонок исчезает из коры. Деафферентация на более поздних этапах приводит к разнообразным изменениям, включая измененную экспрессию рецепторов нейромедиаторов в «бочоночной» коре. Функциональное значение бочонков подтверждено электрическим отведением от индивидуальных клеток коры. Каждая клетка отвечает на движение соответствующего уса - некоторые избирательно возбуждаются при движении уса в конкретном направлении. Таким образом, значительная часть соматосенсорной коры мыши занята обработкой информации, поступающей от механорецепторов, расположенных на морде. Мышь использует свои вибриссы как чувствительные антенны, двигая ими вперед и назад, по мере того, как она движется, чтобы обнаруживать объекты по обе стороны своего пути. Множественное представительство тела находится в первичной соматосенсорной коре. По мере удаление от центральной борозды рецептивные поля становятся больше, и организация по принципу «центр - окружение», избирательность по направлению и интеграция субмодальности становятся все более выраженными в нейронном ответе . Область 1 лежит непосредственно позади области 3b и получает от нее активирующий вход. Область 2 получает вход как от 3a, так и от 3b. В дополнение к первичной соматосенсорной коре, множественные представительства тела имеются в других, вторичных областях. В общем это зоны или полосы коры, которые лежат позади и вентролатеральнее по отношению к S₁. У приматов вторичная соматосенсорная кора (S₂) лежит на передней стенке боковой борозды, находясь вентральнее, чем S₁. S₂ также соматотопически организована, и получает вход как от таламуса, так и от S₁. Если у приматов хирургически удалить S₁, активность клеток в S₂ значительно снижается. Если из S₁ убраны только области 3b и 2 (где обрабатывается поверхностная, или кожная, стимуляция), то количество клеток в S₂, отвечающих на кожную стимуляцию, специфически уменьшается. Результаты этих экспериментов свидетельствуют, что соматосенсорная информация поступает от S₁ к S₂. У других видов прямой таламический путь к S₂ имеет более важное значение. Поток информации от S₁ к S₂ также может быть иерархическим в том смысле, что эта информация обрабатывается в S₁, a S₂ затем имеет дело уже с производными свойствами соматочувствительности.

Например, когда обезьяна прикасается кончиками пальцев к вращающемуся барабану, во многих нейронах в S₁ импульсация возрастает пропорционально увеличению неровности поверхности барабана, как если бы они управлялись непосредственно афферентным входом. В S₂, однако, многие нейроны сигнализируют об изменении текстуры, независимо от величины этого изменения.

Другими словами, нейроны в S₂ выводят концепцию (различие в качестве поверхности) из более простой информации, поступающей в S₁. Другие наблюдения также свидетельствуют, что зона S₂ имеет дело со сложными аспектами сенсорного кодирования.

Например, множество клеток в S₂ y приматов имеют билатеральные рецептивные поля, отвечая на стимуляцию сходных областей на обеих сторонах тела. Области 5 и 7 по Бродману представляют собой соматосенсорную ассоциативную кору. Нейроны, расположенные здесь, реагируют на стимуляцию кожи или движение конечности, но требования к стимулу у них сложны и отличаются от профилей реакции первичных сенсорных афферентов. Более того, нейроны здесь могут также реагировать на зрительную стимуляцию. Хотя специфические функции вспомогательных областей соматосенсорной коры до конца не понятны, ясно то, что тенденция к более сложно организованным стимулам в них возрастает по мере удаления от центральной борозды.