Изменчивость морфологических признаков в природных популяциях смородины
3.1 Изменчивость морфологических признаков листа смородины Биберштейна и смородины альпийской
Изучение изменчивости признаков листа, не дает возможность проанализировать будущую урожайность растения и качество плодов, но анализ изменчивости его признаков, обеспечивает определенную оценку уровня генетического разнообразия в пределах изучаемых видов и ценопопуляций. Тем самым открыв возможность оценки уровня генетического разнообразия, как основной характеристики перспективности использование материала для селекции можно прогнозировать на исследование хозяйственно-ценных признаков смородины.
Разработка эффективных селекционных методик требует детального анализа, как селекционнозначимых так и сопутствующих маркерных признаков. Особенно важно исследование вкладов основных факторов изменчивости как генетических так и средовых.
Как бы ни были малы модификационные изменения в морфологии место одного растения - она существует, соответственно изменчивость относят к категории метамерной с тем, что бы эффективно использовать морфологию листа как дополнительный информационный признак необходимо количественно оценивать уровень метамерной изменчивости и определить основные факторы её вызывающие.
В таблице 1 приведены результаты дисперсионного анализа, изменчивости комплекса морфологических признаков у двух видов: смородины альпийской и смородины Биберштейна.
Таблица 1 - Результаты дисперсионного анализа морфологических признаков листа смородины альпийской и смородины Биберштейна
Изменчивость |
Степень свободы |
Средний квадрат |
Критерий Фишера |
Дисперсия |
Доля в общей дисперсии (%) |
|
Длина главной жилки |
||||||
Между видами Остаточная |
1 216 |
320 0,92 |
346,74 |
2,93 0,92 |
76,1 23,9 |
|
Длина черешка |
||||||
Между видами Остаточная |
1 216 |
527,63 0,99 |
530,48 |
4,83 0,99 |
83 17 |
|
Длина левой жилки второго порядка |
||||||
Между видами Остаточная |
1 216 |
293,82 0,8 |
365,58 |
2,69 0,8 |
77,1 22,9 |
|
Длина правой жилки второго порядка |
||||||
Между видами Остаточная |
1 216 |
269,66 0,72 |
373,95 |
2,47 0,8 |
75,5 24,5 |
|
Длина левой жилки первого порядка |
||||||
Между видами Остаточная |
1 216 |
151,55 0,34 |
443,58 |
2,47 0,72 |
77,4 22,6 |
|
Длина правой жилки первого порядка |
||||||
Между видами Остаточная |
1 216 |
139,97 0,37 |
372,25 |
1,39 0,35 |
79,9 20,1 |
|
Угол между левой жилкой второго порядка и главной жилкой |
||||||
Между видами Остаточная |
1 216 |
50,83 77,15 |
0,65 |
0,0 0,0 |
77,15 100 |
|
Угол между правой жилкой второго порядка и главной жилкой |
||||||
Между видами Остаточная |
1 216 |
331,20 53,29 |
6,21 |
2,55 53,3 |
4,6 95,4 |
Из результатов дисперсионного анализа следует, что за исключением одного признака «угол между левой жилкой второго порядка и главной жилкой» различия между видами по анализируемым признакам имеют место. Их вклад в общую дисперсию значительно больше чем изменчивость внутри каждого вида. За исключением одного признака «угол между правой жилкой второго порядка и главной жилкой». Для большинства признаков семи из восьми изученных установлены статистически достоверные различия между изученными видами смородины альпийской и смородины Биберштейна. Вклад соответствующий дисперсии в общую колебался от 4,6% («угол между правой жилкой второго порядка и главной жилкой») до 79,9% («длина правой жилки второго порядка»), следует отметить, что отсутствие различий между видами смородины Биберштейна и смородины альпийской по признаку угол - «угол между левой жилкой второго порядка и главной жилкой» объясняется малой вариабельностью этой характеристики. Средние значения признаков показаны в таблице 2.
Таблица 2 - Средние значения признаков листа смородины Биберштейна и смородины альпийской
Признак |
Среднее значение(см) |
||
смородина альпийская |
смородина Биберштейна |
||
Длина главной жилки |
2,21 |
5,2 |
|
Длина черешка |
1,38 |
4,19 |
|
Длина левой жилки второго порядка |
2,02 |
4,54 |
|
Длина правой жилки второго порядка |
2,22 |
4,56 |
|
Длина левой жилки первого порядка |
1,22 |
3,04 |
|
Длина правой жилки первого порядка |
1,26 |
3,04 |
|
Угол между левой жилкой второго порядка и главной жилкой |
48,42 |
47,03 |
Из таблицы 2 видно, что листья растений смородины Биберштейна характеризуются более крупными размерами. Так как средняя длинна главной жилки у смородины Биберштейна составляет 5,2 см, а у альпийской 2,2 см, длинна правой и левой жилок смородины Биберштейна в 2 раза больше чем у смородины альпийской. Углы между левой и главной жилкой почти одинаково, варьируют впределах 59 - 47 градусов.
И.И. Шмальгаузен [1968], полагал, что различие, каких либо групп объектов достоверно различается по средним значениям признаков и одновременно в системе их корреляций, является хотя косвенным, но вполне достоверным свидетельством их генетического различия.
Была приведена кластеризация изучаемых ценопопуляций в каждой у каждого вида смородины, для кластеризации был использован метод Уорда. Выбор этой алгебраической процедуры приводящий к построению иерархического древа объектов кластеризации, определяется тем что кластеры здесь формируется по критерию минимума внутри групповой дисперсии итоги кластерного анализа отражены на рисунках 2-3.
Рисунок 2 - Кластерный анализ ценопопуляций смородины Биберштейна
Примечание: здесь на рисунке 1 наименование ценопопуляций приведено в разделе «Материалы и методы исследования»
Рисунок 3 - Кластерный анализ ценопопуляций смородины альпийской
При «разрезании» дендрограммы кластерного анализа ценопопуляций смородины биберштейна, по показателям слияния 30 условных единиц четко выделяются в два кластера, формирующих внутреннюю структуру этих ценопопуляций,как видно из рисунка 2. Во второй кластер вошли две ценопопуляции: 4 - плато Лагонаки и 5 - Длинная поляна. В первый кластер: 1(райнон Карстовой пещеры), 2 (Три пихты), 1 (Камышанова поляна).
Второй кластер состоит из трех ценопопуляций. В пределах вида смородины альпийской (рисунок 1), при разрезании дендрограммы на уровне 40 усл.ед., выделяется 2 кластера, их численность состовляет: 1 кластер (Картовая пещера 2 и плато Лагонаки), 2 кластер (Карстовая пещера 1 и Длинная поляна).
Результаты дисперсионного анализа изменчивости отдельных признаков, выполненные с фактором «кластер» неизменно подтверждали различие этих кластеров. При этом доля межклассовых различий в общей дисперсии практически всегда была выше, чем доля внутрикластерной дисперсии. В этой ситуации результаты дискриминантного анализа кластеров приобретали большое значение.
Дискриминантный анализ проведен с целью получения расстояния между центроидами кластеров, выделенными, в пределах обоих морфо-биологических форм. Другими словами приведенная ниже матрица парных расстояний содержит данные о расстояниях Махаланобиса (таблица 3 и 4).
Таблица 3 - Матрица парных расстояний Махаланобиса по комплексу признаков листа смородины альпийской
Popul2 |
1 |
2 |
3 |
4 |
|
1 |
0,00 |
5,69 |
3,67 |
6,4 |
|
2 |
0,00 |
0,00 |
7,67 |
3,09 |
|
3 |
0,00 |
0,00 |
0,00 |
9,05 |
|
4 |
0,00 |
0,00 |
0,00 |
0,00 |
Таблица 4 - Матрица парных расстояний Махаланобиса по комплексу признаков листа смородины Биберштейна
Popul2 |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
|
1 |
0,00 |
8,9 |
11,2 |
14,8 |
10,9 |
|
2 |
0,00 |
0,00 |
1,2 |
7,0 |
3,4 |
|
3 |
0,00 |
0,5 |
0,00 |
3,0 |
1,15 |
|
4 |
0,00 |
0,00 |
0,00 |
0,00 |
2,04 |
|
5 |
0,00 |
0,02 |
0,05 |
0,02 |
0,00 |
Примечание: вверх от главной диагонали матрицы приведены расстояния Махаланобиса, вниз - вероятность нуль - гипотезы об отсутствии различий.
Нулевые во всех парных сравнениях значения вероятности нуль - гипотезы означают, что статистически достоверно различаются все выделенные кластеры
3.2 Анализ продуктивности растений смородины Биберштейна
По полученным значениям признаков продуктивности смородины Биберштейна: количество побегов, количество кистей на побеге, количество ягод на кисти, масса 1 ягоды, масса 1 кисти, масса ягод на кусте, мы провели кластеризацию растений. Для кластеризации был использован метод Уорда, выбор этой агломеративной процедуры, приводящей к построению иерархического древа объектов кластеризации определяется тем обстоятельством, что кластеры здесь формируются по критерию минимума, внутри групповой дисперсии [Олдендерфер, Биэшфилд,1989]. Итоги кластерного анализа отражены на рисунке 4.
Рисунок 4 - Кластерный анализ растений смородины Биберштейна по признакам продуктивности
При разрезании дендрограммы кластерного анализа смородины Биберштейна, по показателю слияния около 40 усл. ед. четко выделяется 4 кластера растений смородины, формирующих внутреннюю структуру. Численность растений в каждом кластере составляет: первый кластер - 3 (15%), второй кластер - 7 (35%), третий кластер - 4 (20%), четвертый кластер - 6 (30%).
Результаты дисперсионного анализа изменчивости отдельных признаков, выполненные с фактором кластер, подтверждали различия этих кластеров (таблица 5).
Таблица 5 - Результаты дисперсионного анализа кластеров характеризующих морфологические признаки плодов смородины Биберштейна
Изменчивость |
Степень свободы |
Средний квадрат |
Критерий Фишера |
Дисперсия |
Доля в общей дисперсии, % |
|
Количество побегов |
||||||
Между кластерами |
3 |
37,11 |
8,78 |
6,58 |
60,9 |
|
Внутри кластеров |
16 |
4,22 |
- |
4,22 |
39,1 |
|
Количество кистей на побеге |
||||||
Между кластеров |
3 |
23,35 |
7,22 |
4,02 |
55,5 |
|
Внутри кластеров |
16 |
3,23 |
- |
3,23 |
44,5 |
|
Изменчивость |
Степень свободы |
Средний квадрат |
Критерий Фишера |
Дисперсия |
Доля в общей дисперсии, % |
|
Масса 1 кисти |
||||||
Между кластерами |
3 |
1,88 |
8,04 |
0,33 |
58,9 |
|
Внутри кластеров |
16 |
0,23 |
- |
0,23 |
41,1 |
|
Изменчивость |
Степень свободы |
Средний квадрат |
Критерий Фишера |
Дисперсия |
Доля в общей дисперсии, % |
|
Масса 1 ягоды |
||||||
Внутри кластеров |
16 |
0,00 |
- |
0,01 |
100,0 |
|
Масса ягод на кусте |
||||||
Между кластерами |
3 |
118,9 |
3,59 |
17,16 |
34,1 |
|
Внутри кластеров |
16 |
33,10 |
- |
33,10 |
65,9 |
|
Масса 1 ягоды |
||||||
Между кластерами |
3 |
56,73 |
23,67 |
10,87 |
82,0 |
|
Внутри кластеров |
16 |
2,39 |
- |
2,39 |
18,0 |
Количественная характеристика выделенных кластеров по признакам продуктивности смородины Биберштейна приведена в таблице 5.
Установленные межкластерные различия по изучаемым признакам представлены в таблицах 6, 7, 8, 9, 10, 11.
Как видно из таблицы 6, из полученных четырех кластеров выделяются кластеры один и четыре, средние показатели которого по признаку «количество побегов» достоверно отличаются от показателей кластеров два и три. Следует выделить кластер один в который вошло три куста, у которых отмечено наибольшее количество побегов, средние значения которых составляет 12 шт.
Таблица 6 - Ранговый тест средних значений признака «количество побегов» смородины Биберштейна
Ценоз |
Среднее значения |
Ранговый тест |
|
3 |
5 |
Х |
|
2 |
7 |
ХХ |
|
4 |
9 |
Х |
|
1 |
12 |
Х |
Наибольшее количество ягод на кисти было отмечено у растений вошедших в первый кластер (три куста) и четыре кластера (шесть кустов) кластеры, средние значения которых равны одному, кластер - 17 шт., четвертый кластер - 15 шт. Растения, вошедшие в кластер три (четыре куста), характеризуются небольшим количеством ягод, их среднее значение - семь шт. таблица 7.
Таблица 7 - Ранговый тест средних значений признака «количество ягод на кисти» смородины Биберштейна
Ценоз |
Среднее значения |
Ранговый тест |
|
3 |
7 |
Х |
|
4 |
15 |
Х |
|
1 |
17 |
Х |
|
2 |
18 |
Х |
По признаку «масса 1 ягоды» смородины Биберштейна, различий между кластерами не установлено таблице 8. Средние значения массы одной ягоды колебалось от 0,1 гр. до 0,2 гр.
Таблица 8 - Ранговый тест средних значений признака «масса 1 ягоды» смородины Биберштейна
Ценоз |
Среднее значения (г.) |
Ранговый тест |
|
3 |
0,1 |
Х |
|
2 |
0,1 |
Х |
|
1 |
0,2 |
Х |
|
4 |
0,2 |
Х |
Как видно из таблицы 9, по признаку «масса 1 кисти» смородины Биберштейна, выделяются растения вошедшие в кластеры 1 и 2, масса одной кисти составляла 1,91 гр. у кластера 2 (7 кустов) и 2,41 гр. у 1 кластера (3 куста).
Таблица 9 - Ранговый тест средних значений признака «масса 1 кисти» смородины Биберштейна
Ценоз |
Среднее значения(г.) |
Ранговый тест |
|
3 |
0,8 |
Х |
|
4 |
1,2 |
Х |
|
2 |
1,9 |
Х |
|
1 |
2,4 |
Х |
Таблица 10 - Ранговый тест средних значений признака «количество ягод на кисти» смородины Биберштейна
Ценоз |
Среднее значения |
Ранговый тест |
|
3 |
4,25 |
Х |
|
4 |
5,5 |
Х |
|
2 |
10,28 |
Х |
|
1 |
11,66 |
Х |
Наибольшее количество ягод на кисти было отмечено у растений в кластерах 1 и 2. Среднее значения ягод на кисти в 1 кластере (3 куста) составляет 11,6 гр., а во 2 кластере (7 кустов) 10, 2 гр. (таблица 10).
Таблица 11 - Ранговый тест средних значений признака «количество кистей на побеге» смородины Биберштейна
Ценоз |
Среднее значения |
Ранговый тест |
|
1 |
7,0 |
Х |
|
3 |
8,0 |
ХХ |
|
2 |
9,85 |
Х |
|
4 |
12,16 |
Х |
По признаку «количество кистей на побеге» смородины Биберштейна, выделился кластер 4, среднее количество кистей на побеге у растений № 1,5,7,12,13,17 и составляет 12,1 шт. В кластере 1 (3 куста), который включает в себя кусты № 4,14,20, оказалось наименьшее количество кистей на побеге, их было 7 шт. (таблица 11)
Таблица 12 - Количественная характеристика выделенных кластеров по признакам продуктивности смородины Биберштейна
Кластеры |
Количество побегов (шт.) |
Количество кистей на побеге (шт.) |
Количество ягод на кисти (шт.) |
Масса 1 кисти (г.) |
Масса 1 ягоды (г.) |
Масса ягод на кусте (г.) |
|
1 |
12,6 |
7,0 |
9,0 |
2,4 |
0,2 |
17,05 |
|
2 |
7,7 |
9,8 |
8,7 |
1,91 |
0,18 |
18,8 |
|
3 |
9,0 |
8,0 |
4,2 |
2,37 |
0,18 |
7,21 |
|
4 |
9,5 |
12,1 |
5,5 |
1,25 |
0,22 |
15,21 |
В таблице 12 следует выделить кластер номер 1, в котором было отмечено 3 куста смородины Биберштейна № 4, 14,20. У растений из этого кластера отмечено наибольшее количество ягод на кисти и общая масса ягод на кусте. Кластер №4 состоит из 6 кустов смородины № 1,5,7,12,13,17, отличался от других кластеров наименьшим количеством побегов на кусте - 9,5 шт. минимальной массой ягоды (0,22г.), и небольшой массой ягод на кусте (15,21 г.)