Изменчивость морфологических признаков в природных популяциях смородины

дипломная работа

3.1 Изменчивость морфологических признаков листа смородины Биберштейна и смородины альпийской

Изучение изменчивости признаков листа, не дает возможность проанализировать будущую урожайность растения и качество плодов, но анализ изменчивости его признаков, обеспечивает определенную оценку уровня генетического разнообразия в пределах изучаемых видов и ценопопуляций. Тем самым открыв возможность оценки уровня генетического разнообразия, как основной характеристики перспективности использование материала для селекции можно прогнозировать на исследование хозяйственно-ценных признаков смородины.

Разработка эффективных селекционных методик требует детального анализа, как селекционнозначимых так и сопутствующих маркерных признаков. Особенно важно исследование вкладов основных факторов изменчивости как генетических так и средовых.

Как бы ни были малы модификационные изменения в морфологии место одного растения - она существует, соответственно изменчивость относят к категории метамерной с тем, что бы эффективно использовать морфологию листа как дополнительный информационный признак необходимо количественно оценивать уровень метамерной изменчивости и определить основные факторы её вызывающие.

В таблице 1 приведены результаты дисперсионного анализа, изменчивости комплекса морфологических признаков у двух видов: смородины альпийской и смородины Биберштейна.

Таблица 1 - Результаты дисперсионного анализа морфологических признаков листа смородины альпийской и смородины Биберштейна

Изменчивость

Степень свободы

Средний квадрат

Критерий Фишера

Дисперсия

Доля в общей дисперсии (%)

Длина главной жилки

Между видами

Остаточная

1

216

320

0,92

346,74

2,93

0,92

76,1

23,9

Длина черешка

Между видами

Остаточная

1

216

527,63

0,99

530,48

4,83

0,99

83

17

Длина левой жилки второго порядка

Между видами

Остаточная

1

216

293,82

0,8

365,58

2,69

0,8

77,1

22,9

Длина правой жилки второго порядка

Между видами

Остаточная

1

216

269,66

0,72

373,95

2,47

0,8

75,5

24,5

Длина левой жилки первого порядка

Между видами

Остаточная

1

216

151,55

0,34

443,58

2,47

0,72

77,4

22,6

Длина правой жилки первого порядка

Между видами

Остаточная

1

216

139,97

0,37

372,25

1,39

0,35

79,9

20,1

Угол между левой жилкой второго порядка и главной жилкой

Между видами

Остаточная

1

216

50,83

77,15

0,65

0,0

0,0

77,15

100

Угол между правой жилкой второго порядка и главной жилкой

Между видами

Остаточная

1

216

331,20

53,29

6,21

2,55

53,3

4,6

95,4

Из результатов дисперсионного анализа следует, что за исключением одного признака «угол между левой жилкой второго порядка и главной жилкой» различия между видами по анализируемым признакам имеют место. Их вклад в общую дисперсию значительно больше чем изменчивость внутри каждого вида. За исключением одного признака «угол между правой жилкой второго порядка и главной жилкой». Для большинства признаков семи из восьми изученных установлены статистически достоверные различия между изученными видами смородины альпийской и смородины Биберштейна. Вклад соответствующий дисперсии в общую колебался от 4,6% («угол между правой жилкой второго порядка и главной жилкой») до 79,9% («длина правой жилки второго порядка»), следует отметить, что отсутствие различий между видами смородины Биберштейна и смородины альпийской по признаку угол - «угол между левой жилкой второго порядка и главной жилкой» объясняется малой вариабельностью этой характеристики. Средние значения признаков показаны в таблице 2.

Таблица 2 - Средние значения признаков листа смородины Биберштейна и смородины альпийской

Признак

Среднее значение(см)

смородина альпийская

смородина Биберштейна

Длина главной жилки

2,21

5,2

Длина черешка

1,38

4,19

Длина левой жилки второго порядка

2,02

4,54

Длина правой жилки второго порядка

2,22

4,56

Длина левой жилки первого порядка

1,22

3,04

Длина правой жилки первого порядка

1,26

3,04

Угол между левой жилкой второго порядка и главной жилкой

48,42

47,03

Из таблицы 2 видно, что листья растений смородины Биберштейна характеризуются более крупными размерами. Так как средняя длинна главной жилки у смородины Биберштейна составляет 5,2 см, а у альпийской 2,2 см, длинна правой и левой жилок смородины Биберштейна в 2 раза больше чем у смородины альпийской. Углы между левой и главной жилкой почти одинаково, варьируют впределах 59 - 47 градусов.

И.И. Шмальгаузен [1968], полагал, что различие, каких либо групп объектов достоверно различается по средним значениям признаков и одновременно в системе их корреляций, является хотя косвенным, но вполне достоверным свидетельством их генетического различия.

Была приведена кластеризация изучаемых ценопопуляций в каждой у каждого вида смородины, для кластеризации был использован метод Уорда. Выбор этой алгебраической процедуры приводящий к построению иерархического древа объектов кластеризации, определяется тем что кластеры здесь формируется по критерию минимума внутри групповой дисперсии итоги кластерного анализа отражены на рисунках 2-3.

Рисунок 2 - Кластерный анализ ценопопуляций смородины Биберштейна

Примечание: здесь на рисунке 1 наименование ценопопуляций приведено в разделе «Материалы и методы исследования»

Рисунок 3 - Кластерный анализ ценопопуляций смородины альпийской

При «разрезании» дендрограммы кластерного анализа ценопопуляций смородины биберштейна, по показателям слияния 30 условных единиц четко выделяются в два кластера, формирующих внутреннюю структуру этих ценопопуляций,как видно из рисунка 2. Во второй кластер вошли две ценопопуляции: 4 - плато Лагонаки и 5 - Длинная поляна. В первый кластер: 1(райнон Карстовой пещеры), 2 (Три пихты), 1 (Камышанова поляна).

Второй кластер состоит из трех ценопопуляций. В пределах вида смородины альпийской (рисунок 1), при разрезании дендрограммы на уровне 40 усл.ед., выделяется 2 кластера, их численность состовляет: 1 кластер (Картовая пещера 2 и плато Лагонаки), 2 кластер (Карстовая пещера 1 и Длинная поляна).

Результаты дисперсионного анализа изменчивости отдельных признаков, выполненные с фактором «кластер» неизменно подтверждали различие этих кластеров. При этом доля межклассовых различий в общей дисперсии практически всегда была выше, чем доля внутрикластерной дисперсии. В этой ситуации результаты дискриминантного анализа кластеров приобретали большое значение.

Дискриминантный анализ проведен с целью получения расстояния между центроидами кластеров, выделенными, в пределах обоих морфо-биологических форм. Другими словами приведенная ниже матрица парных расстояний содержит данные о расстояниях Махаланобиса (таблица 3 и 4).

Таблица 3 - Матрица парных расстояний Махаланобиса по комплексу признаков листа смородины альпийской

Popul2

1

2

3

4

1

0,00

5,69

3,67

6,4

2

0,00

0,00

7,67

3,09

3

0,00

0,00

0,00

9,05

4

0,00

0,00

0,00

0,00

Таблица 4 - Матрица парных расстояний Махаланобиса по комплексу признаков листа смородины Биберштейна

Popul2

1

2

3

4

5

1

0,00

8,9

11,2

14,8

10,9

2

0,00

0,00

1,2

7,0

3,4

3

0,00

0,5

0,00

3,0

1,15

4

0,00

0,00

0,00

0,00

2,04

5

0,00

0,02

0,05

0,02

0,00

Примечание: вверх от главной диагонали матрицы приведены расстояния Махаланобиса, вниз - вероятность нуль - гипотезы об отсутствии различий.

Нулевые во всех парных сравнениях значения вероятности нуль - гипотезы означают, что статистически достоверно различаются все выделенные кластеры

3.2 Анализ продуктивности растений смородины Биберштейна

По полученным значениям признаков продуктивности смородины Биберштейна: количество побегов, количество кистей на побеге, количество ягод на кисти, масса 1 ягоды, масса 1 кисти, масса ягод на кусте, мы провели кластеризацию растений. Для кластеризации был использован метод Уорда, выбор этой агломеративной процедуры, приводящей к построению иерархического древа объектов кластеризации определяется тем обстоятельством, что кластеры здесь формируются по критерию минимума, внутри групповой дисперсии [Олдендерфер, Биэшфилд,1989]. Итоги кластерного анализа отражены на рисунке 4.

Рисунок 4 - Кластерный анализ растений смородины Биберштейна по признакам продуктивности

При разрезании дендрограммы кластерного анализа смородины Биберштейна, по показателю слияния около 40 усл. ед. четко выделяется 4 кластера растений смородины, формирующих внутреннюю структуру. Численность растений в каждом кластере составляет: первый кластер - 3 (15%), второй кластер - 7 (35%), третий кластер - 4 (20%), четвертый кластер - 6 (30%).

Результаты дисперсионного анализа изменчивости отдельных признаков, выполненные с фактором кластер, подтверждали различия этих кластеров (таблица 5).

Таблица 5 - Результаты дисперсионного анализа кластеров характеризующих морфологические признаки плодов смородины Биберштейна

Изменчивость

Степень свободы

Средний квадрат

Критерий Фишера

Дисперсия

Доля в общей дисперсии, %

Количество побегов

Между кластерами

3

37,11

8,78

6,58

60,9

Внутри кластеров

16

4,22

-

4,22

39,1

Количество кистей на побеге

Между кластеров

3

23,35

7,22

4,02

55,5

Внутри кластеров

16

3,23

-

3,23

44,5

Изменчивость

Степень свободы

Средний квадрат

Критерий Фишера

Дисперсия

Доля в общей дисперсии, %

Масса 1 кисти

Между кластерами

3

1,88

8,04

0,33

58,9

Внутри кластеров

16

0,23

-

0,23

41,1

Изменчивость

Степень свободы

Средний квадрат

Критерий Фишера

Дисперсия

Доля в общей дисперсии, %

Масса 1 ягоды

Внутри кластеров

16

0,00

-

0,01

100,0

Масса ягод на кусте

Между кластерами

3

118,9

3,59

17,16

34,1

Внутри кластеров

16

33,10

-

33,10

65,9

Масса 1 ягоды

Между кластерами

3

56,73

23,67

10,87

82,0

Внутри кластеров

16

2,39

-

2,39

18,0

Количественная характеристика выделенных кластеров по признакам продуктивности смородины Биберштейна приведена в таблице 5.

Установленные межкластерные различия по изучаемым признакам представлены в таблицах 6, 7, 8, 9, 10, 11.

Как видно из таблицы 6, из полученных четырех кластеров выделяются кластеры один и четыре, средние показатели которого по признаку «количество побегов» достоверно отличаются от показателей кластеров два и три. Следует выделить кластер один в который вошло три куста, у которых отмечено наибольшее количество побегов, средние значения которых составляет 12 шт.

Таблица 6 - Ранговый тест средних значений признака «количество побегов» смородины Биберштейна

Ценоз

Среднее значения

Ранговый тест

3

5

Х

2

7

ХХ

4

9

Х

1

12

Х

Наибольшее количество ягод на кисти было отмечено у растений вошедших в первый кластер (три куста) и четыре кластера (шесть кустов) кластеры, средние значения которых равны одному, кластер - 17 шт., четвертый кластер - 15 шт. Растения, вошедшие в кластер три (четыре куста), характеризуются небольшим количеством ягод, их среднее значение - семь шт. таблица 7.

Таблица 7 - Ранговый тест средних значений признака «количество ягод на кисти» смородины Биберштейна

Ценоз

Среднее значения

Ранговый тест

3

7

Х

4

15

Х

1

17

Х

2

18

Х

По признаку «масса 1 ягоды» смородины Биберштейна, различий между кластерами не установлено таблице 8. Средние значения массы одной ягоды колебалось от 0,1 гр. до 0,2 гр.

Таблица 8 - Ранговый тест средних значений признака «масса 1 ягоды» смородины Биберштейна

Ценоз

Среднее значения (г.)

Ранговый тест

3

0,1

Х

2

0,1

Х

1

0,2

Х

4

0,2

Х

Как видно из таблицы 9, по признаку «масса 1 кисти» смородины Биберштейна, выделяются растения вошедшие в кластеры 1 и 2, масса одной кисти составляла 1,91 гр. у кластера 2 (7 кустов) и 2,41 гр. у 1 кластера (3 куста).

Таблица 9 - Ранговый тест средних значений признака «масса 1 кисти» смородины Биберштейна

Ценоз

Среднее значения(г.)

Ранговый тест

3

0,8

Х

4

1,2

Х

2

1,9

Х

1

2,4

Х

Таблица 10 - Ранговый тест средних значений признака «количество ягод на кисти» смородины Биберштейна

Ценоз

Среднее значения

Ранговый тест

3

4,25

Х

4

5,5

Х

2

10,28

Х

1

11,66

Х

Наибольшее количество ягод на кисти было отмечено у растений в кластерах 1 и 2. Среднее значения ягод на кисти в 1 кластере (3 куста) составляет 11,6 гр., а во 2 кластере (7 кустов) 10, 2 гр. (таблица 10).

Таблица 11 - Ранговый тест средних значений признака «количество кистей на побеге» смородины Биберштейна

Ценоз

Среднее значения

Ранговый тест

1

7,0

Х

3

8,0

ХХ

2

9,85

Х

4

12,16

Х

По признаку «количество кистей на побеге» смородины Биберштейна, выделился кластер 4, среднее количество кистей на побеге у растений № 1,5,7,12,13,17 и составляет 12,1 шт. В кластере 1 (3 куста), который включает в себя кусты № 4,14,20, оказалось наименьшее количество кистей на побеге, их было 7 шт. (таблица 11)

Таблица 12 - Количественная характеристика выделенных кластеров по признакам продуктивности смородины Биберштейна

Кластеры

Количество побегов

(шт.)

Количество кистей на побеге

(шт.)

Количество ягод на кисти

(шт.)

Масса 1 кисти

(г.)

Масса 1 ягоды

(г.)

Масса ягод на кусте

(г.)

1

12,6

7,0

9,0

2,4

0,2

17,05

2

7,7

9,8

8,7

1,91

0,18

18,8

3

9,0

8,0

4,2

2,37

0,18

7,21

4

9,5

12,1

5,5

1,25

0,22

15,21

В таблице 12 следует выделить кластер номер 1, в котором было отмечено 3 куста смородины Биберштейна № 4, 14,20. У растений из этого кластера отмечено наибольшее количество ягод на кисти и общая масса ягод на кусте. Кластер №4 состоит из 6 кустов смородины № 1,5,7,12,13,17, отличался от других кластеров наименьшим количеством побегов на кусте - 9,5 шт. минимальной массой ягоды (0,22г.), и небольшой массой ягод на кусте (15,21 г.)

Делись добром ;)