1.2 Потенциал покоя. Методы регистрации. Ионно-мембранная теория происхождения
Потенциал покоя
Мембранный потенциал (или потенциал покоя) - это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Потенциал покоя возникает в результате двух причин:
1) неодинакового распределения ионов по обе стороны мембраны;
2) избирательной проницаемости мембраны для ионов. В состоянии покоя мембрана неодинаково проницаема для различных ионов. Клеточная мембрана проницаема для ионов K, малопроницаема для ионов Na и непроницаема для органических веществ [4].
Мембраны, в том чикле плазматические, в принципе непроницаемы для заряженных частиц. Правда, в мембране имеется Na+/K+-АТФ-аза (Nа+/К+-АТР-аза), осуществляющая активный перенос ионов Na+ из клетки в обмен на ионы К+. Этот транспорт энергозависим и сопряжен с гидролизом АТФ. За счет работы «Nа+,К+-насоса» поддерживается неравновесное распределение ионов Na+ и К+ между клеткой и окружающей средой .Поскольку расщепление одной молекулы АТФ обеспечивает перенос трех ионов Na+ (из клетки) и двух ионов К+ (в клетку), этот транспорт электрогенен, т. е. цитоплазма клетки заряжена отрицательно по отношению к внеклеточному пространству.
Содержимое клетки заряжено отрицательно по отношению к внеклеточному пространству. Основная причина возникновения на мембране электрического потенциала (мембранного потенциала) -- существование специфических ионных каналов. Транспорт ионов через каналы происходит по градиенту концентрации или под действием мембранного потенциала. В невозбужденной клетке часть К+-каналов находится в открытом состоянии и ионы К+ постоянно диффундируют из нейрона в окружающую среду (по градиенту концентрации). Покидая клетку, ионы К+ уносят положительный заряд, что создает потенциал покоя равный примерно -60 мВ. Из коэффициентов проницаемости различных ионов видно, что каналы, проницаемые для Na+ и Cl- , преимущественно закрыты. Ионы фосфата и органические анионы, например белки, практически не могут проходить через мембраны. Мембранный потенциал нервной клетки в первую очередь определяется ионами К+, которые вносят основной вклад в проводимость мембраны.
В мембранах нервной клетки имеются каналы, проницаемые для ионов Na+, К+, Са2+ и Cl-. Эти каналы чаще всего находятся в закрытом состоянии и открываются лишь на короткое время. Каналы подразделяются на потенциал-управляемые (или электровозбудимые), например быстрые Na+-каналы, и лиганд-управляемые (или хемовозбудимые), например никотиновые холинэргические рецепторы. Каналы -- это интегральные мембранные белки, состоящие из многих субъединиц. В зависимости от изменения мембранного потенциала или взаимодействия с соответствующими лигандами, нейромедиаторами и нейромодуляторами, белки-рецепторы могут находиться в одном их двух конформационных состояний, что и определяет проницаемость канала («открыт» -- «закрыт» -- и т.д.) [5].
Методы регистрации
1. Мембранный потенциал быстро определяют, измеряя разность потенциалов между двумя одинаковыми электродами, один из которых введен в клетку, другой помещен в омывающую ее жидкость. Электроды соединены с усилителем, увеличивающим амплитуду регистрируемого потенциала; эта амплитуда определяется при помощи измерителя напряжения типа осциллоскопа.
2. О существовании электрического заряда на поверхностной мембране в физиологии известно очень давно, но только обнаруживали его другим способом - в виде так называемого тока покоя.
Ток покоя возникает в любой живой структуре между поврежденным ее участком и неповрежденной поверхностью.
Если перерезать нерв или мышцу, и один электрод приложить к поперечному разрезу, а другой - к поверхности, соединив их с гальванометром, то гальванометр покажет ток, который всегда течет от нормальной, неповрежденной поверхности к поперечному разрезу.
Ток покоя и мембранный потенциал - проявление одного и того же свойства мембраны; причина появления тока покоя заключается в том, что при повреждении клетки фактически возникает возможность соединить один электрод с внутренней стороной мембраны, а другой - с наружной ее поверхностью.
В идеальных условиях при повреждении должна была бы регистрироваться разность потенциалов = мембранному потенциалу. Этого, как правило, не происходит, т.к. часть тока не идет через гальванометр, а шунтируется по межклеточным пространствам, окружающей жидкости и т.п.
Величина трансмембранной разности потенциалов, которая может быть создана таким процессом, предсказывается уравнением Нернста:
Еm = ((R*T)/F)*ln([K]вн/[K]нар).
Еm = -59*ln([K]вн/[K]нар).
где R - газовая постоянная, T - абсолютная температура, F - число Фарадея, [K]вн:[K]нар - отношение концентрации калия внутри и снаружи клетки.
Концентрация калия снаружи - в межклеточной жидкости - примерно = таковой в крови. Внутриклеточную концентрацию можно примерно определить, пользуясь некоторыми аналитическими приемами либо измерениями с помощью калий-селективных электродов.
Ионы натрия в небольшом количестве проникают внутрь клетки и заряжают внутреннюю поверхность мембраны положительно, создавая встречную разность потенциалов. Хотя эта разность незначительна, она может снизить истинную величину мембранного потенциала [3;8].
Ионно-мембранная теория происхождения
Первые систематические исследования природы биопотенциалов и токов в 19 веке принадлежат немецкому электрофизиологу Э. Дюбуа-Реймону. Физико-химическую природу потенциала покоя впервые удалось научно объяснить ученику Дюбуа-Реймона Ю. Бернштейну, разработавшему в 1903--1911 г.г. «мембранную теорию биопотенциалов». Но только в 50-х годах эта теория была экспериментально обоснована А.Л. Ходжкиным, которому принадлежат основные идеи и теории о роли ионных градиентов в возникновении биопотенциалов и о механизме распределения ионов между клеткой и средой.
Сущность этой теории заключается в том, что потенциал покоя и потенциал действия являются по своей природе мембранными потенциалами, обусловленными полупроницаемыми свойствами клеточной мембраны и неравномерным распределением ионов между клеткой и средой, которое поддерживается механизмами активного переноса, локализованными в самой мембране. Основные положения [11].
Электрические процессы возникают на плазматической мембране клетки, которая состоит из бимолекулярного слоя липидов (остов мембраны) и белков, которые выполняют различные функции в мембране: рецепторную, ферментативную, образуют в ней каналы и насосы.
Канал мембраны может быть неспецифическим, он постоянно открыт, не имеет воротного механизма, электрические воздействия не изменяют его состояния. Называют каналом «утечки». Специфические каналы (селективные) имеют воротный механизм, поэтому могут находиться или в открытом, или в закрытом состоянии в зависимости от электрических воздействий на мембрану и пропускают только определенный ион. Этот канал состоит из трех частей:
1. Водной поры - выстлана внутри гидрофильными группами;
2. Селективного фильтра - на наружной поверхности, который пропускает ионы в зависимости от их размера и формы;
3. Ворот - на внутренней поверхности мембраны, управляют проницаемостью канала.
Каналы для натрия имеют два типа ворот: быстрые активационные и медленные инактивационные. В покое открыты медленные инактивационные и закрыты быстрые активационные. При возбуждении происходит открытие быстрых активационных и медленное закрытие медленных инактивационных, т.е. на короткий промежуток времени оба типа ворот открыты.
Калиевые каналы имеют только медленные ворота.
Насосы выполняют функцию транспорта через мембрану ионов против градиента концентрации, для их работы используется энергия АТФ. По обе стороны мембраны существует концентрационный градиент.
Внутри клетки в 40 раз больше ионов калия, тогда как вне клетки в 20-30 раз больше ионов натрия и в 50 раз больше ионов хлора.
Мембрана пропускает молекулы жирорастворимых веществ, а анионы органических кислот не проходят. Мембрана проницаема для воды, для ионов проницаемость мембраны различна: для калия в состоянии покоя проницаемость почти в 25 раз больше, чем для натрия. При возбуждении увеличивается проницаемость и для калия (постепенно), и для натрия (быстро, но на очень короткий промежуток времени) [8].
- 1. Особенности биоэлектрических явлений в живых тканях
- 1.1 Раздражимость. Классификация раздражителей
- 1.2 Потенциал покоя. Методы регистрации. Ионно-мембранная теория происхождения
- 1.3 Ионный механизм возбуждения; Потенциал действия, его компоненты. Изменение возбудимости при возбуждении
- 1.4 Отличия местного и распространяющегося возбуждения
- 1.5 Параметры возбудимости
- 2. Высшая нервная деятельность человека
- 2.1 Методологические основы высшей нервной деятельности
- 2.2 Типы нервной деятельности
- 2.3 Правила и стадии выработки условных рефлексов
- 3. Строение и физиология продолговатого мозга
- 4. Строение и физиология лимбической системы и базальных ганглиев
- 1.2.Биоэлектрические явления
- 1. Биоэлектрическая функция удовольствия и страха.
- 1. Понятие о биоэлектрических явлениях
- 9.Механизм биоэлектрических явлений. Особенности проницаемости мембраны, ионные каналы.
- 12 Биоэлектрические потенциалы
- 3. Исследование биоэлектрических явлений как метод психофизиологического исследования.
- 2.3. Биоэлектрические явления
- 38. Основные виды биоэлектрической активности
- Тема 1. Биоэлектрические явления в возбудимых тканях