Эволюция пищеварительной системы хордовых. Характер питания и строение пищеварительной системы

курсовая работа

Глава 1. Теоретический материал «Эволюция пищеварительной системы хордовых. Характер питания и строение пищеварительной системы»

Эпителий пищеварительного тракта является у позвоночных почти на всем своем протяжении энтодермальным. Очень незначительное ротовое впячивание приводит к образованию переднего эктодермального отдела (stomodaeum), и совершенно ничтожное впячивание на месте прежнего бластопора дает начало заднему эктодермальному отделу (proctodaeum). Во взрослом состоянии границ между этими отделами установить невозможно. Дифференцировка кишечного тракта начинается с образования переднего более широкого отдела, от которого развиваются парные карманообразные выросты, растущие по направлению к эктодерме покровов, срастающиеся с небольшими встречными её впячиваниями и, наконец, прорывающимися наружу. Это - жаберные мешки, обозначающие некоторый передний, дыхательный, отдел кишечника или глотку (pharynx). Часть кишечника, лежащая впереди этого отдела, представляет собой ротовую полость (cavum oris). В задней части кишечника у наземных позвоночных брюшная стенка выпячивается в виде пузыря (мочевой пузырь амфибий), образующего у амниот большой эмбриональный орган - аллантоис, который частью дает затем начало мочевому пузырю взрослого животного. В эту заднюю часть кишки, получающую наименование клоаки, открываются также выводящие протоки эмбриональных почек. У большинства позвоночных клоака сохраняется и во взрослом состоянии; только у высших рыб происходит обособление мочеполовых путей от задней части кишечника и у живородящих млекопитающих эмбриональная клоака спереди назад разделяется на спинной отдел - прямую кишку и брюшной - мочеполовой синус. Часть кишки, лежащая между жаберной областью и клоакой, является уже специальным пищеварительным органом. Он дифференцируется на несколько отделов, различающихся как морфологически, так и по своей функции. Передняя суженная часть выстлана, как и лежащие впереди отделы, многослойным эпителием и представляет собой пищевод (oesophagus). Далее идет расширенный отдел, нередко изогнутый в виде буквы U, с однослойным железистым эпителием - желудок (gaster). За желудком следует собственно кишка, выстланная также однослойным железистым эпителием; кишка образует обыкновенно более или менее значительные извивы и подразделяется на «среднюю», или «тонкую», кишку позвоночных и «заднюю», или «толстую», кишку, на границе между которыми иногда развивается более или менее значительный слепой выступ.

Эпителий желудка и собственно кишки является однослойным цилиндрическим. У личинки миноги, а также у Protopterus из двоякодышащих вся кишка выстлана, как у ланцетника, мерцательным эпителием. У миноги, у рыб и у амфибий в различных частях кишечника наблюдаются остатки мерцательного покрова.

Стенки кишки составляются, прежде всего, из внутренней эпителиальной выстилки, покрытой слоем соединительной ткани с кровеносными сосудами. Это - слизистая оболочка кишечника (mucosa). Слизистая оболочка покрыта более рыхлой подслизистой соединительной тканью (submucosa) и затем мускульным слоем (muscularis), состоящим обыкновенно из внутреннего слоя кольцевых волокон и наружного слоя продольных. Поперечнополосатая мускулатура наблюдается обычно только в начальной части кишечника (ротовая полость, глотка и частью пищевод) и в конечной. Все остальные части пищеварительного тракта имеют гладкую мускулатуру. Результатом сокращений этой мускулатуры являются ритмические движения стенок кишечника, или перистальтика, с помощью которой происходит перемешивание содержимого кишечника и его передвижение. Соединительная ткань и мускулатура кишечника развиваются из висцерального листка (splanchnopleura) боковой пластинки. Из того же источника развивается и наружный покров лежащей в брюшной полости части пищеварительного тракта (часть пищевода, желудок и кишка собственно), так называемая серозная оболочка, представляющая собой не что иное, как часть перитонеальной выстилки брюшной полости. Так как эта выстилка образуется благодаря схождению по средней линии висцеральных листков парных боковых пластинок, то естественно, что кишечник оказывается укрепленным на двойных листках перитонеума - брыжейках (mesenterium). Брюшной мезентерий большей частью исчезает, а спинной сохраняется в виде брыжейки взрослого животного, подвешивающей кишечник и подводящей к нему сосуды и нервы (разветвления блуждающего нерва и нервы симпатической системы).

В связи с пищеварительным трактом у позвоночных стоит довольно значительная система желез. В ротовой полости у наземных позвоночных развиваются более или менее сложные слюнные железы. В начальном отделе кишки собственно развивается очень крупная железа в виде полого непарного выступа, лежащего в брюшном мезентерии,- печень. Не менее постоянной является и другая крупная железа, развивающаяся в этой же области кишки из нескольких зачатков, - поджелудочная железа. Иногда у рыб в начале тонкой кишки имеются ещё железистые слепые выросты - пилорические придатки, а в области задней кишки иногда наблюдается ректальная железа.

Кроме того, в качестве слепого выступа стенок кишечника развивается ещё гидростатический аппарат большинства высших рыб - плавательный пузырь. У кистеперых и двоякодышащих рыб, а также у наземных позвоночных парный выступ стенок задней части глотки дает начало органам воздушного дыхания - легким.

Делись добром ;)