Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений
3 (28). Понятие о развитии растений. Принцип регуляции развития
На протяжении всей жизни, т.е. онтогенеза, растение растет и развивается. Развитие - ход качественных последовательных изменений структуры, который проходит организм от возникновения из оплодотворенной яйцеклетки до естественной смерти. Общая схема развития каждого организма запрограммирована в его наследственной основе.
Растения резко различаются по продолжительности жизни. Известны растения, которые заканчивают свой онтогенез на протяжении 10-14 суток (эфемеры). Вместе с тем существуют растения, продолжительность жизни которых исчисляется тысячелетиями (секвойи). Независимо от продолжительности жизни все растения можно разделить на две группы: монокарпические, или плодоносящие один раз, и поликарпические, или плодоносящие многократно. К монокарпическим относят все однолетние растения, большинство двулетних, а также некоторые многолетние. Многолетние монокарпические растения (например, бамбук, агава) приступают к плодоношению после нескольких лет жизни и после однократного плодоношения отмирают. Большинство многолетних растений относят к поликарпическим.
Развитие каждого растительного организма проходит ряд этапов, которые характеризуются морфологическими и физиологическими признаками. Физиологические критерии этапов развития изучены слабо. При выделении этапов используют, главным образом, морфологические признаки. Для семенных растений можно выделить следующие этапы развития:
1) эмбриональный - от оплодотворения яйцеклетки до прорастания зародыша. Этот этап можно разделить на два периода: эмбриогенез - период, в котором эмбрионы находятся на материнском растении; покой - период от конца формирования семени и до его прорастания;
2) молодости (ювенильный) - от прорастания зародыша до закладки цветочных зачатков, характеризующийся усиленным ростом;
3) зрелости - от момента закладки цветочных зачатков до оплодотворения (появления новых зародышей);
4) размножения - от оплодотворения до полного созревания семян;
5) старости - от периода созревания семян до отмирания.
Поликарпические растения этапы эмбриональный и молодости проходят один раз, однако часто эти этапы характеризуются большой продолжительностью (несколько лет). Этапы зрелости и размножения наступают один раз, но осуществляются многократно. Этап старости у поликарпических растений также может продолжаться несколько лет. На протяжении каждого из перечисленных этапов развития в растении возникают новые органы. Процесс формирования этих органов называют органогенезом. Этот процесс можно изучить путем микроскопических наблюдений за дифференциацией верхушечных меристем и изменениями в формирующихся органах. Для одно- и двулетних растений выделено 12 последовательных этапов органогенеза. При этом на I и II этапах происходит дифференциация вегетативных органов, на III и IV-дифференциация зачаточного соцветия, на V-VIII - формирование цветков, на IХ - оплодотворение и образование зиготы, на X- XII - рост и формирование семян.
Основой морфологических, структурных изменений является изменение физиолого-биохимических процессов. Именно поэтому, как правило, внутренние физиолого-биохимические изменения предшествуют морфологическим. Однако проявляется и обратная зависимость. Вновь появившиеся структуры, органы оказывают влияние на уровень и направленность процессов метаболизма. Таким образом, можно считать, что есть единый процесс физиолого-биохимических и морфологических изменений. При этом физиолого-биохимические изменения, определяющие наступление последующего этапа, происходят в структурах, образовавшихся на предыдущем этапе развития организма. Старение и смерть как этапы программы онтогенеза.
Старение - активный процесс развития, который зашифрован в генетической программе и регулируется специфическими сигналами или импульсами, возникающими под влиянием условий среды. Во время процессов старения экспрессия большинства генов затухает. Однако экспрессия некоторых генов наоборот возрастает. Активируются гены, которые кодируют белки-ферменты, вызывающие процессы распада (протеазы, нуклеазы, липазы, ферменты, разрушающие хлорофилл и др.). Развитие организма обусловлено его генетической программой и может изменяться под влиянием различных внешних условий. В онтогенезе клеткой, тканью, органом или организмом приобретается способность к реализации определенных наследственных свойств, т.е. процессы развития детерминированы. Выбор той или иной стратегии развития организма происходит с помощью фитогормонов. Они репрессируют одни гены и дерепрессируют другие. При этом вначале возникают различные наборы ферментов в разных клетках, т.е. происходит их биохимическая дифференцировка. Последняя является причиной образования физиологической и структурной дифференцировки клеток.
Реакция растений на соотношение длины дня и ночи называется фотопериодизмом. Рецептором в фотопериодической реакции является листовая пластинка, которая воспринимает длину дня и ночи с помощью пигмента фитохрома. Это вещество поглощает красный свет, переходит в активное состояние и вызывает образование гормонов в листе. В меристеме под действием притекающих в нее фитогормонов идут изменения, в результате которых начинается процесс закладки цветков.
Кроме заложения цветков, фотопериод оказывает влияние на процесс листопада. Растения, которые способны зацветать при продолжительности дня не менее 16-18 часов в сутки, относятся к длиннодневным. Из культурных видов длинно дневными растениями являются: пшеница, ячмень, овес, лен, горчица, свекла, шпинат, редис. Растения, которые способны зацветать при длине дня 8-12 часов в сутки, относят к короткодневным. К ним принадлежит ряд южных сельскохозяйственных культур: кукуруза, рис, просо, соя, хлопчатник, сорго, сахарный тростник. Если эти виды все время находятся в условиях более длинного дня, то способны только интенсивно расти, формируя вегетативные органы и накапливая биомассу. Таким растениям необходим не просто короткий день, а темный период суток определенной продолжительности
Процесс развития - переход от одного этапа в другой - обусловливается внутренними причинами, заложенными в генетической основе организма. В геноме каждого организма зашифрована общая программа развития, которая делится на ряд подпрограмм. Однако должны существовать особые переключатели, которые переводят развитие организма с одной подпрограммы на другую.
Иначе говоря, должны быть какие-то индукторы, регулирующие процесс экспрессии генов, т. е. вызывающие репрессию одних генов, вырабатывающих белки-ферменты для осуществления предыдущего этапа, и одновременно - дерепрессию других генов, ответственных за развертывание процессов метаболизма, необходимых для прохождения последующего этапа. Такими индукторами, по-видимому, являются гормоны. Таким образом, последовательность развертывания программы и сами подпрограммы строго детерминированы в наследственной основе. Однако продолжительность отдельных этапов, время наступления следующего этапа могут заметно варьироваться в зависимости от условий среды. Именно под влиянием определенного комплекса внешних условий возникает такое соотношение гормонов, которое вызывает дерепрессию определенных участков генома. Как следствие, образуются белки-ферменты, изменяется течение обмена веществ, происходят морфогенетические изменения, характерные для следующего этапа. Для развертывания программы и перехода к следующему этапу развития недостаточно наличия гормонов. Клетка должна быть восприимчива (компетентна) к гормональному воздействию.
Центральным моментом развития растительного организма является переход от вегетативного роста к репродуктивному развитию (у цветковых растений - к цветению). Условия среды могут влиять на реализацию генетической информации и тем самым ускорять или замедлять наступление определенных этапов развития, в первую очередь переход растения от этапа молодости к этапу зрелости. Согласно современным представлениям, в растительном организме существуют два типа регуляторных механизмов, которые влияют на переход растения от этапа молодости к зрелости, - автономный и индуцированный. Автономная регуляция - это возрастной контроль, не зависящий от условий внешней среды. Автономность надо понимать как возможность осуществления процессов цветения в любых внешних условиях. Индуцированная регуляция вызывается определенными внешними факторами. Автономная регуляция проявляется в том, что растение лишь в определенном возрасте переходит в цветочно-спелое состояние. Период, который требуется для того, чтобы достигнуть цветочно-спелого состояния, различается в зависимости от вида растений. Есть растения, у которых он почти отсутствует. Так, некоторые растения готовы при определенных условиях перейти к цветению уже на фазе семядольных листьев. Однако у большинства растений цветочно-спелое состояние наступает при наличии нескольких листьев. У многолетних растений оно обычно наступает через пять или более лет. Некоторые виды бамбука вступают в цветочно-спелое состояние лишь по прошествии 50 лет.
Однако для многих видов растений достижение цветочно-спелого состояния зависит не только от возраста, но и от внешних условий. Для индуцированной, зависящей от внешних воздействий регуляции особенное значение имеет воздействие двух факторов -- температуры и фотопериода. Зависимость перехода растений к цветению от температуры называют яровизацией; зависимость перехода растений к цветению от соотношения длины дня и ночи в течение суток - фотопериодизмом. Оба эти явления выработались в процессе эволюции как приспособления, обеспечивающие переход к цветению в наиболее благоприятное время. С помощью этих приспособлений растительный организм определяет время цветения.
Следовательно, развитие растений осуществляется по определенной генетической программе. Развертывание этой программы, в том числе старение и смерть организма, может в определенной мере контролироваться внешними условиями, через внутреннюю гормональную систему регуляции. Таким образом, развитие растений совершается при взаимодействии генетических потенций и факторов внешней среды.