Таксономическая группа слизевиков
5.1 Особенности строения
Вегетативное тело в виде многоядерного протопласта, не способного к самостоятельному движению и находящегося внутри клетки растенияхозяина. Специальные спороношения не образуются. Зимующая стадия представлена спорами, образующимися при распаде внутриклеточного плазмодия. При наступлении благоприятных условий споры прорастают двужгутиковыми зооспорами. Жгутики гладкие, прикреплены к переднему концу, один из них длинный, другой -- короткий. Пораженные ткани разрастаются и формируют наросты неправильной формы на подземных органах растений [7].
5.2 Цикл развития
Жизненный цикл плазмодиофорид характеризуется наличием двух трофических и двух расселительных стадий. Первые трофическая и расселительная стадии составляют спорогенную фазу жизненного цикла, а вторые трофическая и расселительная стадии - цистогенную фазу. В ходе спорогенной фазы происходит лишь бесполое размножение, а на цистогенной фазе осуществляется половой процесс в виде изогамии [3].
Оказавшиеся в почве споры прорастают, образуя двужгутиковые зооспоры, которые теряют жгутики и превращаются в гаплоидные миксоамёбы. Такие миксамебы живут в почве, затем проникают в корневой волосок, и разрастаясь, образуют первичный гаплоидный плазмодий. Он не проникает глубоко в ткани корня и не образует опухолей. Затем он выходит из корневых волосков и формирует гаплоидные зооспоры (которые можно трактовать как гаметы), попарно копулирующие и образующие сначала двуядерную, а затем, после слияния ядер, диплоидную зооспору, которая теряет жгутики и превращается в диплоидную миксоамебу. Последняя заражает клетки корня и разрастается в нем в диплоидный вторичный плазмодий. После периода вегетативного роста и мейотического деления ядер вторичный плазмодий распадается на гаплоидные споры (рисунок 4). Именно вторичные миксамебы способны вызвать заражение [2, 5].
Рисунок 4 - Цикл развития Plasmodiophora brassicae
(Л. Г. Переведенцева, 2012)
5.3 Распространение
Плазмодиофориды - облигатные внутриклеточные паразиты зеленых растений (включая зеленые водоросли и сосудистые растения) и гетероконтных протистов (оомицетов и желтозеленых водорослей). Средой для распространения плазмодиофорид служит вода. Поэтому они паразитируют либо на водных организмах, либо, используя почвенную влагу, проникают в подземные, а через них - и в надземные органы высших растений. Распространение плазмодиофорид по Земному шару изучено недостаточно. Известно лишь, что многие виды являются космополитами. [3]
5.4 Плазмодиофоромицеты как возбудители заболеваний культурных растений
Поражая некоторые культурные растения (картофель, томаты, капусту) плазмодиофориды наносят значительный вред сельскому хозяйству. Пораженные ткани, как правило, подвергаются гипертрофии, в результате чего образуются опухоли и пустулы [3].
5.4.1 Plasmodiophora brassicae Woronin
Этот организм является возбудителем опасного заболевания крестоцветных, известного под названием кила. Зараженные растения вырастают слабыми и не образуют кочанов. Их корни покрыты бесформенными наростами, в которых имеются мертвые клетки капусты с плазмодиями паразита и активно делящиеся живые клетки, вызывающие разрастания корней (рисунок 5).
Гриб проникает в растения через корневые волоски. Развитию этого заболевания способствуют температура почвы 18-24°С, влажность 75-90%, кислотность почвы (рН 5,6-6,5). Часто возбудитель болезни заносится в поле с рассадой, т.к. поражённые килой растения по внешнему виду ничем не отличаются от здоровых. В почве споры сохраняют жизнеспособность 4-6 лет и более [8].
5.4.2 Spongospora subterranea (Wallr.) Lagerheim
Этот слизевик является возбудителем порошистой парши клубней картофеля. Многоядерные плазмодии спонгоспоры развиваются в периферических клетках клубня. Затем плазмодий распадается на споры, плотно склеивающиеся в губчатые комочки. Пораженный клубень покрыт язвочками с коричневым порошистым содержимым, представленным скоплением этих комочков (рисунок 6). Цикл развития похож на цикл развития Plasmodiophora brassicae. Иногда поражаются стебли и столоны. Кроме картофеля, поражаются томаты и другие растения семейства пасленовые [7].
Порошистая парша является широко распространённым заболеванием клубней, которое может причинять существенный ущерб, в т. ч. снижение товарных качеств клубней и их лёжкости в период хранения, поскольку через язвы, вызванные паршой, проникают возбудители различных гнилей -- грибов и бактерий [11].
Оптимальные условия для развития заболевания: Высокая влажность почвы (70% ППВ), температура 12-18°С, слабокислая реакция среды. Патоген чаще встречается на тяжёлых и сырых почвах, где сохраняется до 5 лет.
Источники инфекции: заражённые клубни, почва, навоз [12].
6. ОТДЕЛ ДИКТИОСТЕЛИДЫ (DICTYOSTELIOMYCOTA)