Таксономическая группа слизевиков
4.1 Особенности строения
Таллом представляет собой плазмодий, способный к амебообразным движениям по поверхности или внутри субстрата. При половом размножении плазмодии превращаются в плодовые тела, называемые спорокарпами.
Спорокарпы как правило имеют вид спорангиев. Плазмодий образуется на диплоидной стадии. Когда субстрат насыщен доступными органическими веществами, плазмодий достигает значительных размеров. Внутри плазмодия находятся тысячи ядер. На переднем крае ползущего организма заметны многочисленные мелкие псевдоподии. Перемещение плазмодия происходит по градиенту концентрации воды и органических веществ (положительный гидротаксис, положительный трофотаксис) и в сторону от источника света (отрицательный фототаксис) [5].
4.2 Цикл развития
Ядра плазмодия диплоидны. В определенный момент развития плазмодий, достигнув определенных размеров, приобретает положительный фототаксис, выползает на поверхность субстрата, где его можно обнаружить в виде бесцветной или окрашенной слизистой массы. Здесь он переходит к генеративной стадии -- образованию спорангиев со спорами.
Обычно в спорангий или в спорангии превращается весь плазмодий, причем это превращение происходит очень быстро, часто в течение нескольких часов. Внутри спорангиев образуется масса спор и у многих родов и видов особые нити -- капиллиции с неравномерно утолщенными стенками. Эти нити образуются из спавшихся при образовании спор вакуолей, находившихся в плазмодии. Они способны, благодаря утолщениям стенок в виде колец, спиралей, шипиков и т.д., к гигроскопическим движениям и содействуют, таким образом, разрыхлению и рассеиванию спор [3].
Образованию спор и спорангиев предшествует редукционное деление диплоидных ядер плазмодия. Гаплоидные споры, попав на субстрат, прорастают в гаплоидные зооспоры с двумя гладкими жгутиками на переднем конце. Зооспоры могут размножаться делением, затем теряют жгутики и превращаются в гаплоидные миксоамебы, которые также могут размножаться делением, затем эти миксоамебы попарно сливаются и образуется диплоидная миксоамеба. У некоторых видов этот цикл укорочен и сливаются попарно зооспоры. Диплоидная миксоамеба разрастается, число ядер в ней увеличивается за счет митотических делений диплоидных ядер и таким образом вновь образуется плазмодий, уходящий вглубь субстрата (рисунок 2) [2].
Рисунок 2- Цикл развития миксомицетов (Л. Г. Переведенцева, 2012)
4.2.1 Типы спороношения
При переходе к расселительной стадии физаровые слизевики образуют плодовые тела - спорофоры. Они очень разнообразны, могут иметь различную форму, окраску и размеры. Выделяют четыре основных типа спорофоров:
* плазмодиокарпы;
* спорокарпы;
* эталии;
* псевдоэталии.
Плазмодиокарпы представляют собой сидячие плодовые тела неправильной формы. При их образовании плазмодий не претерпевает морфологических перестроек и лишь покрывается оболочкой (перидием). Встречаются у низших представителей лициевых, трихиевых и физариформных слизевиков.
Спорокарпы - дифференцированные споровместилища, состоящие из спороносной головки (спорангия), имеющей округлую, овальную, реже удлиненную форму. Часто спорангии расположены на ножке (стебельке), имеющей у различных групп неодинаковое строение. Иногда на одном стебельке располагается несколько спорангиев (Metatrichia). При образовании спорокарпов крупный плазмодий обычно дифференцируется на несколько зачатков, каждый из которых затем образует отдельное плодовое тело. Спорокарп - самый распространённый тип плодовых тел физаровых слизевиков. У протостелиевых и эхиностелиевых плодовые тела всегда являются спорокарпами, а у миксогастрид спорокарпы известны у представителей всех отрядов.
Эталий - группа спорокарпов, слившихся в единое крупное плодовое тело, покрытое общей оболочкой - кортексом. Обычно эталии не имеют стебелька. Встречаются нечасто, но известны во всех отрядах миксогастровых слизевиков.
Псевдоэталий представляет собой группу спорокарпов, сросшихся боковыми стенками. Внешне псевдоэталий выглядит единым плодовым телом, но при этом спорокарпы в нем не теряют индивидуальности, и между отдельными споровместилищами сохраняются перегородки. Псевдоэталии обычно не имеют общего покрова. Встречаются редко, среди лициевых и физариформных слизевиков [3, 7, 9].
4.3 Распространение
Миксомицеты довольно обычны в наших лесах, но плохо заметны на стадии плазмодия. Как правило, обращают на себя внимание их спороношения, например ярко-розовые одиночные спорангии слизевика ликогала Lycogala, или группы узких коричневых спорангиев слизевика из рода стемонитис Stemonitis (рисунок 3).
Леокарпус Leocarpus имеет яркий желтый плазмодий. Плазмодии леокарпуса можно часто увидеть, когда они выползают на поверхность почвы. За короткое время плазмодий этого слизевика заползает на невысокие предметы - мхи, травы, основания стволов деревьев, и образует группы мелких блестящих коричневых спорангиев на коротких ножках. [3], [4]
5. ОТДЕЛ ПЛАЗМОДИОФОРОВЫЕ (PLASMODIOPHOROMYCOTA)
Виды имеют внутриклеточный (паразитический) плазмодий. Отличаются сложным циклом развития, включающим продолжительные по времени гаплоидную и диплоидную стадии. Включает один класс Плазмодиофоромицеты -- Plasmodiophoromycetes [2].