Симбиоз в биологии лишайников

реферат

2.2 Последствия совместной жизни

Если рассматривать срезы лишайникового слоевища под микроскопом, видно, что чаще всего водоросль просто соседствует с грибными гифами. Иногда гифы тесно прижимаются к водорослевым клеткам. Наконец, грибные гифы или их ответвления могут более или менее глубоко проникать внутрь водоросли. Эти выросты называются гаусториями.

С помощью электронного микроскопа удалось установить, что степень проникновения грибных гаусториев в тело фотобионта зависит от сложности строения лишайника. У примитивных гомеомерных видов лишайников гаустории могут входить в любые клетки фотобионта: в молодые, зрелые и отмирающие. У лишайников с более расчлененным талломом гаустории наблюдали только внутри клеток с разрушающимся хлорофиллом, в то время как молодые и здоровые клетки их не имели. Наконец, у самых развитых лишайников гаустории были найдены только в отмирающих клетках водорослей.

Фотографии, полученные с помощью электронного микроскопа, и микрохимические реакции показали, что характер контактов между грибом и водорослью определяется также строением стенок их клеток. Так, у мелких фотобионтов из рода коккомикса был обнаружен химически стойкий внешний слой клеточной оболочки, который, видимо, мешает проникновению гаусториев внутрь водросли. У водорослей рода требуксия клеточная оболочка значительно тоньше и поэтому легко пронзается гаусториями. Более того, было установлено, что у некоторых лишайников растущие гифы гриба входят в контакт с молодыми водорослями рода требуксия на самых ранних стадиях развития, когда вновь образовавшиеся дочерние клеточки еще заключены в оболочку материнской водоросли. На (рис. 2.1) хорошо видны гаустории, проникшие внутрь клетки водоросли рода требуксия у лишайника леканора конизоидная.

рис. 2.1

Совместное существование накладывает отпечаток и на строение обоих лишайниковых симбионтов. Так, если свободноживущие сине-зеленые водоросли родов носток, сцитонема и других образуют длинные, иногда ветвящиеся нити, то у тех же водорослей в симбиозе нити либо скручены в плотные клубочки, либо сокращены до единичных клеток. Кроме того, у свободноживущих и лихенизированных синезеленых водорослей отмечают различия в размерах и расположении клеточных структур.

Зеленые водоросли также изменяются в симбиотическом состоянии. Это, в первую очередь, касается их размножения. Многие из зеленых водорослей, живя «на свободе», размножаются подвижными тонкостенными клеточками - зооспорами. В слоевище зооспоры, как правило, не образуются. Вместо них появляются апланоспоры - мелкие клетки с толстыми стенками, хорошо приспособленные к засушливым условиям. Из клеточных структур зеленых фотобионтов наибольшим изменениям подвергается оболочка. Она тоньше, чем у тех же водорослей «на воле», и имеет ряд биохимических различий. Так, например, очень часто внутри симбиотических клеток наблюдают жироподобные зернышки, которые после выделения водоросли из слоевища исчезают. Говоря о причинах этих различий, пока можно лишь предположить, что они связаны с каким-то химическим воздействием грибного соседа водоросли.

Сам микобионт также испытывает влияние водорослевого партнера. Плотные комочки изолированных микобионтов, состоящие из тесно переплетенных гиф, внешне совсем не похожи на лихенизированные грибы: Микроскопическое строение гиф тоже различно. Клеточные стенки гиф в симбиотическом состоянии гораздо тоньше. Кроме того, лихенизированные грибы имеют в протоплазме особые концентрические тельца. Они состоят из полупрозрачного ядра, окруженного плотным веществом, и часто имеют снаружи своеобразный ореол. Их происхождение и функции пока являются загадкой. У изолированных микобионтов концентрические тельца отсутствуют.

Итак, жизнь в симбиозе заставляет водоросль и гриб менять свой внешний облик и внутреннее строение. Недаром В. Ахмаджян определил лишайники как «ассоциацию гриба и водоросли, которая образует таллом, не похожий на симбионты в свободно живущем (нелихенизированном) состоянии».

2.3 Взаимовыгодные отношения жизни в симбиозе

лишайник водоросль гриб симбиотический

В последние годы физииологам удалось «проникнуть» внутрь слоевища и понять, как продукты фотосинтеза попадают от водоросли к грибу. Решению многих загадок углеводного питания лишайников мы обязаны в первую очередь изящным экспериментам английского ученого Д. Смита и его коллег: Е. Дрю, Д. Ричардсона, Т. Грина и др.

Если говорить о методах исследований школы Д. Смита, то наиболее эффективным оказалось применение радиоактивного углерода. После того как в лишайник вводили так называемый тяжелый углерод (с относи­ тельной атомной массой 14, а не 12, как у обычного углерода), в органических соединениях, извлеченных из слоевища, можно было обнаружить метку.

Часть опытов проводили, используя метод рассечения слоевища на водорослевый слой и сердцевину, состоящую только из грибных нитей. Было обнаружено, что меченые продукты фотосинтеза двигались из водорослевого слоя к грибному. Однако рассечению на слои поддаются талломы немногих лишайников, да и проследить переход углеводов из клетки водоросли к прилегающим грибным гифам с помощью этого метода невозможно.

Эти опыты, проведенные многократно на многих видах лишайников в лабораториях Д. Смита и Г. Фейге, позволили установить, что лишайниковые водоросли транспортируют разные продукты фотосинтеза, в зависимости от своей природы. Сине-зеленые водоросли поставляют своему грибному партнеру глюкозу. Зеленые фотобионты из родов требуксия, мирмеция и коккомикса выделяют углевод рибит, водоросли рода трентеполия - эритрит, плеурококк - сорбит.

Для изучения фотосинтеза у симбиотических водорослей был разработан метод их выделения из лишайников. Свежесобранные талломы тщательно измельчают и превращают в однородную кашицу, которую центрифугируют с разной скоростью, добавляя специальные растворы раз­ личной плотности. Хотя процесс этот очень трудоемкий и требует определенного навыка, он дает возможность получить лишайниковые водоросли в достаточно чистом виде, почти без грибных гиф. Если сразу после выделения водорослей из лишайника ввести в них метку, можно наблюдать за тем, как у них идет фотосинтез, и считать, что практически так же этот процесс происходит и в условиях симбиоза. Важно только не упустить время: мы уже упоминали, что через несколько часов пребывания в воде или питательном растворе водоросль теряет свои симбиотические свойства, что выражается как в изменении строения водорослевой клетки, так и в изменении ее физиологии. Ослабляется фотосинтез, меньше синтезируется простых Сахаров, больше - сложных нерастворимых соединении. А самое главное - водоросли начинают выделять меньше углеводов в среду и накапливают их в своем теле.

Итак, водоросль, синтезировав тот или иной углевод, быстро и почти целиком отдает его своему грибному «сожителю». Главное соединение, в которое превращает углеводы лишайниковый гриб - многоатомный спирт маннит. Иногда встречаются два других спирта - арабит и волемит. Если лишайник долгое время находится в условиях, благоприятных для фотосинтеза, маннит накапливается в больших количествах и часть его превращается в соединения, идущие на построение тела лишайника. Они представляют собой полимеры глюкозы лихенин и изолихенин.

Известно что синезеленая водоросль носток, ведущая симбиотический образ жизни в талломе пельтигеры пупырчатой, пельтигеры собачьей и ряда других лишайников, выделяет в грибные гифы не только аммоний, но и готовые аминокислоты и даже более сложные соединения, полипептиды. Из аминокислот и полипептидов в грибных гифах, по-видимому, создаются белки, идущие на построение тела лишайника.

Таким образом, данные, полученные физиологами, помогают понять, что извлекают лишайниковые симбионты из совместного существования. Гриб питается углеводами, а иногда и азотистыми веществами, которые синтезирует водоросль. Водоросль же, очевидно, просто получает возможность широко расселяться по Земле.

Кроме того, жизнь в симбиозе до некоторой степени защищает обоих партнеров от воздействия загрязнения. Например, оказалось, что дыхание лишайников кладония гребешковая и калоплака цельноплодная зависит от содержания сернистого газа в меньшей степени, чем дыхание изолированных из них микобионтов.

Делись добром ;)