Семейство Жужелицы (Carabidae )

Жужелицы (Carabidae) - одно из самых больших и многочисленных семейств жуков. Число видов мировой фауны по разным оценкам колеблется от 25000 до 50000, в том числе в России и сопредельных странах уже сейчас известно более 3000 видов. Число открытых видов ежегодно возрастает.

Жужелиц можно встретить на поверхности земли или в почве, особенно по каменистым берегам ручьев и рек, а также в гниющей древесине. У некоторых видов задние крылья отсутствуют и надкрылья срастаются. Однако многие обитающие на деревьях тропические виды обладают хорошо развитыми перепончатыми крыльями и прекрасно летают. Большинство жужелиц может выделять из заднего конца тела зловонную жидкость, служащую, вероятно, для отпугивания врагов. У жуков-бомбардиров она сразу же превращается в пар, принимая вид плотного облачка, а ее выбрасывание сопровождается довольно громким стреляющим звуком.

Семейство жужелицы очень крупное семейство, которое насчитывает большое число родов и видов, нередко трудно различимых, в связи с этим для диагностики используются много различных признаков: принимаются во внимание окраска, форма тела, наружное строение, скульптура поверхности, размеры, строение гениталий и хетотаксия.

Окрас жужелиц весьма разнообразен, хотя большинство из них в тёмных тонах, часто с металлическим оттенком. Нередко при чёрной или при тёмной окраске встречаются радужный (иризирующий) отлив, который создаётся микроскульптурой из тонких поперечных линий [8].

Размеры имаго от очень маленьких, едва превышающих 1 мм, до очень крупных, почти 10 см.

Форма тела имаго очень разнообразна, и хотя большинство видов обладают удлинённым более или менее овальным телом, для некоторых групп характерна округлая форма в виде двояковыпуклой линзы или плоское листообразное тело. Пещерные виды часто имеют сильно выпуклое тело с огромной головой и глубокой перетяжкой на основании переднеспинки, что придаёт им некоторое внешнее сходство с муравьями.

Окраска чаще всего черноватая или металлическая, пигментная окраска характерна только для определённых, большей частью, эпифитных и приводных групп жужелиц. Для скрытноживущих видов характерна депигментация тела [8].

Голова втянута в переднегрудь слабо или до глаз направлена вперёд и заканчивается сильными заострёнными челюстями, форма которых зависит от типа питания. Для ряда хищных групп характерны длинные серповидные мандибулы, хорошо приспособленные для удержания жертвы. Напротив, растительноядные формы обычно имеют массивные и тупые челюсти, адаптированные к перетиранию растительного субстрата.

Глаза разных размеров, от очень крупных (у видов с дневной или преимущественно сумеречной активностью) (Cicindela, Elaphrus, Notiophilus и др.) до сильно редуцированных (Leptopaphiama, некоторые Trechus и др.). У видов, ведущих ночной образ жизни, глаза средних размеров, у многочисленных почвенных или пещерных форм более или менее редуцированы, вплоть до полного исчезновения. Глазков нет.

Виски иногда сильно развиты, а голова за ними шеевидно сужена. Чаще лоб на боках, обычно в передней половине лба есть вдавление: если оно короткое и широкое, то называется лобной ямкой, если же длинное, то называется лобной бороздкой. Нередко лобные бороздки развиты очень хорошо, в передней части проникают на бока наличника, в задней стороне достигают висков. Наличник обычно в той или иной степени чётко отделён от лба клипеальным швом [8].

Верхняя губа бывает различной формы, обычно способна вдвигаться под наличник, реже соединена с ним неподвижно. Подбородок отделён от субментума, в середине передней переднего края с выемкой, обычно снабжённой средним зубцом; последний треугольный, или притупленный на вершине, или же глубоко рассечён, нередко отсутствует. Боковые лопасти подбородка на внутреннем крае обычно снабжены каёмками (эпилобами). Иногда на подбородке, например, у родов Clivia, Dyschirius и др., вблизи у середины или на основании находятся два отверстия (подбородочные отверстия) нижнегубного сенсорного органа, который, по предположению Жаннеля, служит жужелицам органом слуха. Почти всегда на подбородке есть одна или несколько пар щетинконосных пор. Язычок на вершине имеет два или множество щетинок, к его бокам примыкают параглоссы, голые или опушеные. Мандибулы обычно сильные, иногда очень крупные, в боковом желобке иногда с одни или несколькими зубцами (ретинакул), в передней половине иногда тоже несёт зубцы различной формы. Максиллы с крючковидно загнутой на вершине лицинией, щупиковидной 2-сегментной галеей и 4-сегментным челюстным (максиллярным) щупиком. Губные щупики трёхсегментные. Последний сегмент щупиков иногда сильно расширен к вершине (топоровидной фрмы), секировидный, треугольный; иногда, наоборот, сильно редуцирован до маленького игловидного придатка на вершине крупного предпоследнего сегмента

Усики (за исключением Paussinae, у которых усики обычно приобретают причудливую форму) 11-сегментные, нитевидные и чётко видны, первый сегмент обычно снабжён одной, реже несколькими щетинками; остальные сегменты, за исключением последнего, снабжены венчиком из нескольких щетинок у вершины. Несколько базальных сегментов усиков обычно голые, остальные покрыты по всей или почти по всей поверхности прилегающими волосками, у Lorocera покрыты помимо обычного мелкого опушения отдельными длинными щетинками.

Переднеспинка самой разнообразной формы. Экологическая специализация часто отражается именно в форме переднеспинки, характер сочленения которой с надкрыльями во многом определяет степень подвижности передней части тела - чем уже основание переднеспинки, тем выше эта подвижность. Поэтому наиболее специализированные роющие виды и различные типы скважников отличаются своеобразной перетянутой формой тела. Щиток у огромного большинства видов хорошо развит, лишь в исключительных случаях редуцирован – например, у некоторых пещерных форм.

Ноги обычно тонкие и сравнительно длинные, хорошо приспособленные для ходьбы и бега; у роющих форм они сильно утолщены и зазубрены вдоль наружного края и часто снабжены зубцами и выростами. Лапки 5-члениковые, задние тазики без бедренных покрышек, обычно соприкасаются у середней линии и пересекают первый сегмент брюшка. Вертлуги хорошо развиты, иногда очень длинные, в исключительных случаях даже длиннее бёдер. На передних голенях большинства жужелиц имеется вырезка - специальный орган туалета, предназначенный для чистки усиков. 4-й членик лапок у эпифитных видов часто с глубокой вырезкой, в которую вкладывается когтевой членик, образуя таким образом специализированный орган для обхватывания растений. Этот же членик у пещерных видов обычно с плёнчатым отростком, помогающим прикрепляться к субстрату при лазании по стенкам пещер. Формула лапок 5-5-5.

Крылья с характерным, так называемым карабоидным жилкованием. Степень развития крыльев зависит не только от таксономической группы, но часто варьирует даже внутри вида. В последнем случае в зависимости от характера доминирования соответствующего гена наблюдаются различные типы крылового полиморфизма. Как и у других насекомых, короткокрылые нелетающие виды и/или популяции особенно характерны для островов, гор, пещер, а также для наиболее благоприятных и устойчивых в данной зоне сообществ. Характер распространения крыловых форм может использоваться для выяснения различных вопросов генезиса группы, картирования ледниковых рефугиумов и т. п. Крылья особенно хорошо развиты у термофильных приводных групп, например, у скакунов и Pogonini, а также у древесных тропических форм. Многие из этих видов летают настолько хорошо, что предпочитают именно улетать, а не убегать от опасности. Однако большинство жужелиц летают довольно плохо и используют полет преимущественно для расселения [8].

Надкрылья обычно довольно твёрдые, большей частью, почти целиком покрывающие брюшко, лишь на вершине иногда срезаны. У бескрылых видов они могут срастаться вдоль шва; обычно их поверхность с продольными бороздками, которые могут быть пунктированными. Количество бороздок чаще всего равно 9, но может увеличиваться за счёт раздвоения или, наоборот, уменьшаться; такие изменения чаще всего кратны 3. На такой основе иногда развивается довольно сложная скульптура или вся скульптура редуцируется и поверхность становится зеркально гладкой.

Брюшко в зависимости от группы с 6-8 видимыми стернитами. Эдеагус асимметричный, в покое лежит на боку; чаще всего представляет собой равномерно склеротизованую трубку, реже его дорсальная поверхность плёнчатая или остаётся пара продольных склеритов по сторонам. Парамеры свободные, в зависимости от группы симметричные или нет.

У подавляющего большинства жужелиц самцы характеризуются одним или несколькими расширенными члениками на передних и иногда средних лапках, нижняя поверхность которых снабжена прикрепительными волосками, служащими для удержания самки во время копуляции. Часто пол можно определить по особенностям расположения щетинок, особенно на анальном сегменте, или по деталям строения апикальной части надкрылий, по особенностям микроскульптуры и т. д. Помимо качественных признаков самцы часто отличаются от самок пропорциями тела. Настоящие и хорошо выраженные вторичнополовые признаки, которые хорошо известны среди других жуков, у жужелиц встречаются сравнительно редко. Самым известным примером являются расширенные членики лапки (tarsus) у самцов жужелиц из рода Carabus.

Личинки жужелиц известны значительно хуже имаго и в настоящий момент являются объектом интенсивного изучения. Обычно они камподеевидные, более или менее склеротизованные, реже (у симфильных и паразитоидных жужелиц) личинки депигментированы, а конечности сильно укорочены. Наличник слитый со лбом, его передний край зазубренный. Глазков обычно по 6 с каждой стороны, реже их меньше или нет совсем. Усики с 3-5 (чаще всего с 4) члениками. Ноги как и у имаго с 5 члениками. Брюшко 10-члениковое, IX тергит обычно с парой простых или членистых урогомф, строение которых является важным диагностическим признаком. X сегмент часто образует подталкиватель [7].

Среди всех абиотических факторов для большинства жужелиц важнейшим является влажность почвы. Подавляющее число видов предпочитают влажные биотопы со сравнительно невысокими температурами. Такие требования особенно характерны для неспециализированных хищников-полифагов. Среди фитофагов значительно выше доля мезоксерофильных видов, поскольку эти виды, как и другие фитофаги, способны компенсировать недостаток влаги в организме за счет растительных тканей. Среди паразитоидов также имеется значительное число устойчивых к недостатку влаги и высоким температурам видов. Обширная группа жужелиц выдерживает сильное засоление и встречается по берегам солёных озер и солончаков [7].