1.1. Характеристика стійкості рослин. Поняття фітостресу

Різке загострення екологічної ситуації у світі в результаті антропогенного впливу, глобальне потепління та аридизація клімату роблять проблему адаптації і стійкості рослин однією з центральних в сучасній фізіології рослин. Особливо актуальною для України є ця проблема тепер, коли внаслідок деградації природних екосистем ( наприклад, в степовій зоні, в зоні чорнобильської катастрофи) нераціонального ведення меліоративних програм спостерігається часткове або повне знищення природних ландшафтів, зміна умов навколишнього середовища. Значний прогрес у вивченні механізмів адаптації та стійкості рослинного організму став можливим завдяки дослідженню фізіологічних аспектів даного явища, розширенню методичних можливостей та проникненню молекулярно-генетичних підходів у фізіологію рослин. Хоча стійкість живих об'єктів, в тому числі рослин як існуючої реальності, сумнівів не викликає (адже нестійких форм життя не існує), сам термін ще не має чіткого визначення в літературі.

Одним з загальних питань, що повинні лежати в основі вивчення стійкості рослин є питання про вивчення тих захисно-пристосувальних реакцій, що виникають у рослині під впливом несприятливих умов існування. Популярним є вчення канадського дослідника Сельє (1960, 1972, 1979), що ввів поняття стресу в область медицини. Воно стало широко вживатися і у фізіології рослин. Разом з тим необхідно розглянути, наскільки застосування цього поняття до рослини, у яких відсутня нервова система та емоційні й інші реакції психічного порядку, що супроводжують явище стресу.

Сельє (1979) у такий спосіб визначає це поняття: «Стрес є неспецифічна відповідь організму на будь-яку пропоновану йому вимогу». Приведене визначення начебто б задовольняє можливості його застосування для рослин. Однак, знайомлячись глибше з поняттям стресу, ми зустрічаємося з деякими ускладненнями в його безпосередньому застосуванні до рослин. Насамперед стрес у розумінні фізіологів рослин є деяке порушення, викликуване несприятливими умовами. За Сельє, стрес є не тільки потрібною, але навіть необхідною умовою життя. Без стресу настає смерть. Шкідливий або неприємний стрес автор називає дистресом. Сельє (1972) відзначає трифазну природу пристосовності організмів: 1) фаза тривоги; 2) фаза опору; 3) фаза виснаження. Якщо фаза виснаження буде тривати тривалий час, то настає смерть. Вчений відзначає, що та сама реакція на стрес приводить до різних уражень. Ця обставина пов'язана з наступними особливостями: 1) якісно різні подразники рівної стресорної сили не обов'язково викликають однаковий синдром (набір ознак) у людей; 2) навіть той самий подразник може привести до різних уражень у різних людей. Як бачимо, Сельє застосовує своє вчення про стрес винятково до людини з його нервово-емоційною природою.

Безсумнівний інтерес представляють думки Сельє про сталість внутрішнього середовища організму. На його думку, гомеостаз організму підтримується двома основними типами реакцій: 1) синтоскопічною (від грецького слова syn – разом) і 2) катоскопічною (від грецького слова cata – проти). Таким чином, організм або співіснує з відповідними порушеннями (синтоскопічні реакції), або їх знищує (катоскопічні реакції). У зв'язку з цими уявленнями Сельє (1972) установлює нове поняття гетеростазу, тобто якогось нового стану внутрішнього середовища (гомеостазу). У цьому стані необхідно допомогти організмові підвищити свої власні синтоскопічні і катоскопічні реакції шляхом уведення відповідних лікарських препаратів.

Постараємося з усього вищевикладеного з'ясувати, чи можна застосовувати вчення Сельє до рослинного світу. Природно, що ці поняття треба якось змінити. Насамперед треба відзначити, що саме поняття стресу було застосовано до рослинного світу неправильно. Однак у фізіології рослин воно стало дуже широко застосовуватися і навряд чи доцільно його відхиляти. Усе-таки варто розібратися в тім, як його можна застосовувати. Насамперед багатьма вченими пропонується замінити слово «стрес» словом «фітострес», розуміючи під ним реакцію рослини на будь-які відхилення від норми. Необхідно також розуміти, що фітострес складається не тільки з неспецифічних реакцій, але містить у собі і специфічні відповідні захисно-пристосувальні реакції. Фітострес відрізняється від стресу і дистресу, у розумінні Сельє, тим, що рослина позбавлена нервових і емоційних реакцій через відсутність нервової системи. На підставі багаторічних робіт з фізіології стійкості відзначається існування не тільки загальних, але і специфічних відповідних захисно-пристосувальних реакцій рослин на несприятливі екстремальні умови. Гомеостаз рослини завдяки їм підтримується, хоча і на іншому рівні (рис. 1). У роботі Б.Н.Строгонова (1962) добре показано, що процес пристосування до сульфатного або хлоридного засолення йде неоднаково і часто тут можна бачити протилежну реакцію. Наприклад, на сульфатному засоленні транспірація у рослин зростає, а на хлоридному – знижується. У відношенні пристосувальної реакції рослини Штокер намічає наявність двох фаз: 1) фаза реакції і 2) фаза реституції. При сильному впливі, коли рослина не в змозі утримувати свій гомеостаз, настає стадія необоротного ушкодження і загибелі. Таким чином, організм, скоріше, має три фази реакції. Однак фаза необоротного ушкодження уже виходить за рамки пристосовності і відбувається вже летальна дія несприятливих факторів. Перехід від гомеостазу до гетеростазу, тобто пристосування до нового рівня внутрішнього середовища, цілком притаманний і представникам рослинного світу. Синтоскопічні і катоскопічні реакції розігруються у випадках симбіозу в різних його напрямках, починаючи від збалансованого симбіозу до симбіоморфозу у лишайників (Генкель, 1977).

Такі загальні закономірності застосування вчення Сельє (1979) про роль стресу в пристосовуванні рослин, тобто дії фітостресу. Сельє (1960) висловлюється про адаптаційні пристосування організму як про найбільш відмітну рису життя. Лабільність і здатність адаптуватися до змін навколишнього середовища ми і називаємо життям. Утрата їх означає смерть. Адаптаційні пристосування під впливом навколишніх умов викликають у рослинному організмі досить істотні зміни. На будь-який вплив рослинний організм відповідає цілою низкою захисно-пристосувальних реакцій, що складаються як із загальних (неспецифічних), так і специфічних процесів (рис. 2). Знаючи механізми адаптаційних реакцій можна адаптувати рослини, наприклад, до посухи, засолення ґрунту, забруднення середовища та ін.

Велике значення для вивчення виникнення тих або інших захисних пристосувань має історичний підхід, тобто еволюційне вчення, без залучення якого не можна розібратися в окремих особливостях фізіології та екології деяких властивостей і пристосувань у рослинному світі. У цьому напрямку важливе значення мають погляди Ф.Д.Сказкіна (1940) з критичного періоду як рекапітуляції, пов'язаної з процесом запліднення. Важливою є також точка зору, що група мезофітів є основною, яка дала початок розвиткові гігрогенезу, ксерогенезу і галогенезу у світі рослин.

Тепер розглянемо деякі загальні питання стійкості та адаптації рослин до умов середовища. Перш за все дамо визначення стійкості рослин, яке зараз є загальноприйнятим: стійкість – це реакція організму на дію несприятливих факторів, здатність його витримувати стресові навантаження, ймовірність ефективного функціонування біологічного об'єкта і форма або фактор надійності організму як живої системи.

Селекціонери визначають стійкість рослин як здатність зберігати високу продуктивність за несприятливих умов; екологи – здатність живої системи, завдяки внутрішнім механізмам захисту, протистояти зовнішнім стресовим впливам, захищатися від цих впливів, адаптуватися до них без істотних змін структурно-функціональних параметрів або швидко повертатися до стійкого, парастабільного стану, якщо цей вплив зумовив лише тимчасове відхилення системи від заданої програми. Так чи інакше стійкість поєднують з ідеєю самозбереження, і кожен дослідник вміщує в це поняття елемент індивідуального підходу. В усіх цих визначеннях є доля істини і суб'єктивізму, якщо визнати, що стійкість – важлива властивість рослинного організму, яка передає сам феномен життя і, що різні форми стійкості слід розглядати в зростаючій складності еволюційного розвитку. Здатність рослинного організму протистояти несприятливим впливам відображує міру його надійності. Які ж процеси в організмі забезпечують його стійкість?

З одного боку, це, безумовно, метаболізм як сукупність обміну речовин, функція якого полягає в забезпеченні біосистеми енергією та пластичними речовинами. З іншого – сприйняття, збереження, переробка та використання інформації, тобто генетичні та фізіологічні механізми регуляції життєдіяльності. Регуляторні системи організму, перш за все, забезпечують збереження стаціонарного стану нерівноваги, тобто адекватного забезпечення організму енергією. Порушення енергетичного постачання є межею життя, адже біологічна система, з одного боку, має відкритий характер, а з іншого – знаходиться далеко від стану рівноваги з навколишнім середовищем.

Підтримка стаціонарного стану нерівноваги – потрібна умова життя. Високоякісне функціонування організму можливе у відносно вузькому діапазоні коливань зовнішніх факторів, в так званих, адекватних умовах. Життєздатність в цих умовах потребує включення додаткових механізмів регуляторних систем з метою забезпечення стаціонарного стану внутрішнього середовища, а потім і стаціонарного стану нерівноваги. Якщо ж це неможливо, організм гине. Вважають, що стійкість системи можна визначити лише по відношенню до будь-якого одного або кількох конкретних факторів, але це ще не означає, що ця система є стабільною (рис. 3, 4).

Під поняттям стабільність екологи розуміють суму різноманітних стійкостей у часі. Стабільні системи не можуть бути нестійкими, але стійкі до того або іншого фактора системи необов'язково є стабільними. Стабільність – це узагальнена властивість живої системи, яка характеризує її нормальний, за генетичною програмою, розвиток у конкретних екологічних умовах, а стійкість – це окрема властивість живої системи, яка характеризує здатність її протистояти несприятливим впливам певного екологічного фактора (Голубець, 1992). Вони розрізняються і за часово-просторовими показниками. Так, стабільність зумовлюється загальною структурно-функціональною організацією системи протягом усього часу її існування, а стійкість пов'язана з окремими структурно-функціональними показниками її і переважно з невеликим відрізком часу.

Поняття стійкість слід вживати тоді, коли слід встановити, як діє на організм, живу систему в даний час той чи інший фактор або яким чином вони зберігають свої властивості чи відновлюють їх після негативного впливу несприятливого фактора.

Стійкість проявляється лише тоді, коли організм характеризується потрібним для певної ситуації резервом адаптаційної пам'яті, яка дає йому змогу реалізувати свої можливості для виживання. Тому для аналізу можливих механізмів стійкості слід розрізняти рівні адаптаційних можливостей.

Адаптація можлива лише тоді, коли організм здатний проявити стійкість на будь-якому рівні (від клітинного до популяційного) та пристосувати свою життєдіяльність до нових умов.

Розрізняють генетичну адаптацію, аклімацію, акліматизацію та швидку адаптацію.

Генетична адаптація відбувається протягом багатьох поколінь, де використовуються всі можливі стратегії пристосування, в тому числі й мутації. Інші типи адаптації проявляються лише на рівні фенотипу, тобто пристосування організму відбувається в межах інформації, яка зберігається та реалізується генотипом.

Акліматизація – процес, коли організм пристосовується до зміни кількох параметрів навколишнього середовища в природних умовах.

Аклімація – пристосування до одного з них, наприклад, в умовах фітотрону, коли всі інші контролюються.

Нарешті швидка адаптація – пристосування, не пов'язане із змінами в експресії генів, або значною перебудовою клітинних структур. Змінюється лише конформація деяких макромолекул, рівень активності ферментів, характер їх дії, спостерігаються зміни біоенергетики, pH, концентрації іонів в клітинних компартментах тощо.

Рівень стійкості, а отже і її механізм визначається як інтенсивністю дії стресового фактору, швидкістю його відхилення від норми, так і ступенем біохімічної (молекулярної), фізіологічної та aнaтoмo-морфологічної адаптації.

Біохімічна або молекулярна адаптація проявляється в зміні іонного і молекулярного складу клітинного розчину та мембранних структур, в зміцненні зв’язку між хімічними компонентами, які визначають структуру мембран клітини. Змінюється і структура нуклеїнових кислот, викликаючи зміну їх функціональної активності. Цей вид пристосувань викликає зміну спрямованості та інтенсивності дії багатьох функціональних систем клітини. Така первинна реакція рослин на стрес. Стійкість, яка формується завдяки такій перебудові, в цілому обумовлює фізіологічну відповідь на рівні цілісного організму.

Фізіологічна адаптація є наслідком біохімічної і проявляється, наприклад, в зміні інтенсивності фотосинтезу, дихання, росту і розвитку та, врешті, продуктивності, яка при дії стресових факторів знижується. До появи фізіологічної відповіді виникають зміни на молекулярному рівні; змінюється співвідношення катаболізму та анаболізму, спряження функціональних систем клітини, зокрема таких органел як хлоропласти та мітохондрії.

Анатомо-морфологічна адаптація проявляється в специфічних особливостях анатомічної і морфологічної будови клітин, тканин, окремих органів і організму в цілому, що виникли в процесі еволюції в різних екологічних умовах.

Всі ці процеси направлені на підтримку потрібного для життєдіяльності гомеостазу (Мусієнко, Даскалюк, 1991). Розглянемо більш детально загальні механізми адаптації.