3.3.1. Систематика приматов

Согласно современным научным воззрениям, человек принадлежит к классу млекопитающих, отряду приматов, подотряду настоящих обезьян, семейству гоминид, роду Человек, виду Человек разумный (Homo sapiens sapiens) (подробнее, см.: Зубов А.А., 1973; Алексеев В.П., 1985; Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В., 1999).      Приматы прошли большой и сложный эволюционный путь, а непосредственными предками человека могли быть разные обезьяны. Поэтому необходимо вкратце рассмотреть разнообразие и историю возникновения этого отряда - его систематику и филогению (см. Хрестом. 3.1).      Первое известное приматоподобное млекопитающее - Пургаториус (Purgatorius) - найдено в отложениях верхнего мела и раннего палеоцена США. Это был небольшой, размером с мышь, зверек, живший на деревьях и питавшийся насекомыми (см. Видео). Пургаториус является возможным предком приматов. Тогда же возникали и другие родственные группы млекопитающих: шерстокрылы, летучие мыши, прыгунчики. Морфология всех этих зверей очень примитивна. Как ни удивительно, даже современный человек несет в себе очень много весьма примитивных морфологических черт. Древнейшими родственниками приматов являются плезиадаписы и тупайи (см. Доп. материал 3.1).      П лезиадаписы (отряд Plesiadapiformes или подотряд Plesiadapiformes отряда Primates), известные из палеоцена и эоцена Европы и Северной Америки, были похожи на грызунов. Они жили на деревьях, размером были с мышь, ловили насекомых и ели растения. Морфология их была очень примитивна (см. Видео). Дальнейшее развитие группы привело к первой радиации приматов - возникновению множества новых видов, давших начало разным линиям приматов (см. Доп. материал 3.2).      Тупайи (отряд Scandentia или подотряд Tupaiiformes отряда Primates) известны с эоцена Европы (Nycticonodon caparti), а сейчас обитают в Юго-Восточной Азии. Внешне эти зверьки очень похожи на белок (рис. 3.3) (Видео). Существует множество родов и видов, среди которых есть полудревесные и полуназемные, дневные и сумеречные, растительно- и насекомоядные. По сравнению с приматами, тупайи имеют очень примитивную морфологию и, видимо, по облику и образу жизни близки к древнейшим предкам приматов (см. Доп. материал 3.3).      Приматы (отряд Primates) - в большинстве современных таксономических схем делятся на полуобезьян и настоящих обезьян. Некоторые группы - долгопяты и многие ископаемые формы - занимают промежуточное положение между этими большими подразделениями (см. Доп. материал 3.4).      Полуобезьяны (подотряд Prosimii, или Strepsirhini) включают лемуроподобных полуобезьян (Lemuriformes) и множество ископаемых родов и видов. Кроме более примитивной морфологии, полуобезьяны отличаются от настоящих обезьян поведением. Это почти исключительно ночные животные. Некоторые виды ведут одиночный образ жизни, некоторые живут группами (см. Доп. материал 3.5).      Адапиды (Adapiformes или Adapoidea) - адаписы (Adapinae), нотарктусы (Notharctinae) и сиваладаписы (Sivaladapidae) - жили в эоцене в Европе и Северной Америке. Они были размером примерно с кошку, питались растениями, вели сумеречный образ жизни (рис. 3.4) (Видео). Группа Адапид очень разнообразна, во время ее существования - в раннем эоцене - происходила вторая радиация приматов. Видимо, Адапиды были предками современных лемуров. Некоторые ученые считают, что они были предками высших обезьян (адапоидная гипотеза), но эта точка зрения имеет меньше сторонников, чем тарзиоидная гипотеза (см. Доп. материал 3.6).

Лемуровые (Lemuroidea) и Лориевые (Lorioidea) - ископаемые и современные лемуры Мадагаскара, галаго Африки и лори Юго-Восточной Азии. Размер этих животных колеблется от мыши до небольшой собаки, некоторые ископаемые лемуры были размером с крупную собаку (рис. 3.5). Лемуры ведут сумеречный и ночной образ жизни, питаются растительностью и насекомыми (см. Доп. материал 3.7).      Долгопятовые (Tarsiiformes) - появились в эоцене в Европе и Северной Америке. Древнейшие представители - Омомииды (Omomyidae) - дали, наряду с Адапидами, вторую радиацию приматов в раннем эоцене. Согласно тарзиоидной гипотезе, Омомииды являлись предками высших обезьян. В их строении совмещаются признаки полуобезьян и настоящих обезьян. Современные долгопяты (Tarsiidae) живут в Юго-Восточной Азии. Это животные размером с крысу, с очень большими глазами и специализированными для прыгания ногами (см. Видео). Они активны ночью и питаются насекомыми (см. Доп. материал 3.8).      Амфипетициды (Amphipithecidae) - Амфипитек (Amphipithecus), Пондаунгия (Pondaungia) и Сиамопитек (Siamopithecus) - приматы, промежуточные между полуобезьянами и высшими обезьянами. Известны из позднего эоцена Бирмы. Произошли либо от Адапид, либо от Омомиид - согласно соответственно адапоидной или тарзиоидной гипотезе возникновения высших приматов. Амфипитециды были первыми представителями третьей радиации приматов на границе эоцена и олигоцена (рис. 3.7). Размером эти животные были примерно с мартышку, заметно крупнее, чем более древние приматы. Амфипетициды жили на деревьях, питались фруктами, листьями и насекомыми (Доп. материал 3.9; Хрестом. 3.2).      Обезьяны, или антропоиды (Anthropoidea), - подразделяются, прежде всего, на две большие группы: широконосых и узконосых. Разделение обезьян произошло в позднем эоцене или олигоцене при миграции части их в Южную Америку (см. Доп. материал 3.10).      Широконосые обезьяны (Platyrrhini) - обезьяны Центральной и Южной Америк. У них есть ряд примитивных признаков (например в строении черепа), но есть и очень специализированные черты (например, хватательный хвост). Возникли в результате третьей радиации приматов в олигоцене. В Америку высшие обезьяны попали через Атлантический океан из Африки или возникли от местных полуобезьян, что менее вероятно. В дальнейшем широконосые развивались независимо от обезьян Старого Света. Древнейшие представители этой группы уже очень похожи на разных современных широконосых. Разнообразие группы очень велико, выделяется множество родов и видов, но систематика очень запутанна. Размер широконосых колеблется от мыши до собаки (рис. 3.8). Это практически полностью древесные животные, на землю они почти не спускаются. Едят преимущественно растения и насекомых. Широконосые - дневные животные, кроме нескольких видов, являющихся единственными ночными обезьянами (см. Доп. материал 3.11).      Узконосые обезьяны (Catarrhini) - обезьяны Старого Света - Африки, Азии и Европы. Среди узконосых выделяют три главных группы: парапитековых, мартышковых и гоминид (см. Доп. материал 3.12).      П арапитековые (Parapithecoidea) - полностью вымершая группа из олигоцена Африки, Европы и Азии. В ходе третьей радиации приматов парапитековые стали предками других узконосых обезьян (рис. 3.9). Группа разнообразна: известны Эосимиды (Eosimiidae), Парапитециды (Parapithecidae), Ореопитециды (Oreopithecidae) и Проплиопитециды (Propliopithecidae). Все эти обезьяны жили на деревьях, были активны в дневное время, питались растительной пищей (см. Доп. материал 3.13).      Мартышковые (Cercopithecoidea) - мартышки, макаки, мандрилы, павианы, тонкотелые обезьяны, колобусы, носачи, лангуры. Возникли в миоцене в Африке, после чего расселились по всему Старому свету. Сейчас обитают в Африке, Азии и Европе (Гибралтар). Мартышковые очень разнообразны, но между крайними формами есть почти непрерывные морфологические переходы (рис. 3.10). Мартышковые являются одной из наиболее эволюционно преуспевающих групп обезьян. Все виды ведут дневной образ жизни. Есть как наземные, так и древесные мартышковые. Они заняли достаточно широкий спектр экологических ниш, но все являются стадными и растительноядными (Доп. материал 3.14; Хрестом. 3.3).      Гоминоиды (Hominoidea) включают гиббонов (Hylobatidae), понгид (Pongidae, орангутан, горилла, шимпанзе, бонобо, или карликовый шимпанзе) и гоминид - человека (Hominidae). Гоминоиды возникли в ходе третьей радиации приматов и сами в миоцене дали четвертую радиацию приматов - резкое увеличение разноообразия. Ископаемых гоминоидов известно очень много, их систематика очень сложна. Возможные предки гиббонов - плиопитеки (Pliopithecidae) - имели хвост. Орангутаны возникли от азиатских сивапитеков (Sivapithecus). Независимая эволюционная линия, ведущая к понгидам и гоминидам в Африке и Европе, началась с проконсулов (Proconsulidae) из раннего и среднего миоцена и продолжилась в виде дриопитеков (Dryopithecidae) из среднего и позднего миоцена. В Юго-Восточной Азии существовали особые вымершие гоминоиды - гигантопитеки (Gigantopithecus), челюсти которых были в два раза больше, чем у современных горилл. Все гоминоиды ведут дневной образ жизни. Гиббоны и понгиды растительноядные. Гиббоны и орангутаны населяют Юго-Восточную Азию, гориллы, шимпанзе и бонобо - экваториальную Африку (рис. 3.11). Наиболее близки к человеку анатомически и поведенчески шимпанзе (см. Доп. материал 3.15).      Современный человек довольно резко выделяется из прочих гоминоидов одними признаками и крайне схож с ними по ряду других. Современный человек населяет всю планету, приспособлен к дневному образу жизни, всеяден.