Автралопитеки (предшественники человека)

Палеонтологические и современные биологические (в большей степени) данные подтвердили теорию Дарвина о происхождении человека и современных антропологов от общей исходной формы.

Установление конкретного предка гоминоидов остается проблемой для современной науки. Существование его связано с большой, процветавшей в миоцене - плиоцене (миоцен простирается в пределах 22-27 млн лет, плиоцен - в пределах 5-10 млн лет) группой африканских дриопитеков, ведущей начало от олигоценового египтопитека (30 млн лет). В 50-60-х гг. один из дриопитеков - проконсул - выдвигался на роль "модели" общего предка гоминид и понгид. Миоценовые дриопитеки были полуназемными-полудревесными человекообразными обезьянами, обитавшими в условиях влажных тропических, горных или обычных широколиственных лесов, а также районов лесостепи. Находки миоценовых и нижнеплиоценовых дриопитеков известны также в Греции, Венгрии и Грузии.

От общей исходной формы разошлись две ветви эволюции: первая, понгидная, привела спустя много миллионов лет к современным человекообразным обезьянам, вторая, гоминидная, - к появлению, в конечном счете, человека современного анатомического типа. Эти две ветви в течение многих миллионов лет развивались независимо друг от друга в разных адаптивных направлениях. В соответствии с природными и ландшафтными условиями, в каждой из них сформировались специфические черты биологической организации, соответствующие образу жизни.

Ветвь высших обезьян эволюировала в направлении приспособления к древесному образу жизни, к локомоции брахиаторного типа со всеми вытекающими отсюда анатомическими особенностями: удлинением передних и укорочением задних конечностей, уменьшением большого пальца кисти, удлинением и сужением костей таза, развитием гребней на черепе, резким преобладанием лицевого отдела черепа над мозговым и т. д.

Человеческая ветвь эволюции, напротив, развивалась в направлении адаптации к наземному образу жизни, прямохождению, освобождению передних конечностей от функции опоры и локомоции, использованию их для употребления природных предметов в качестве орудий, а в дальнейшем - к изготовлению искусственных орудий, что и было решающим в выделении человека из природного мира. Выполнение этих задач требовало удлинения нижних и укорочения верхних конечностей, при этом стопа утрачивала хватательные функции и превращалась в орган опоры выпрямленного тела, бурно развивался головной мозг, главный, координирующий мозговой орган, и соответственно отдел черепа становится преобладающим; отмечается исчезновение гребней, надглазничного валика, образование подбородочного выступа на нижней челюсти и др.

Следующий важный вопрос эволюционной антропологии: когда возникла независимая ветвь эволюции человека и кто был первым ее представителем? Усреднение оценок, полученных палеонтологами и генетиками, дает нам период 8-6 млн лет. Генетики рассчитывают время разделения двух ветвей эволюции на основании генетических различий современных гоминоидов и предполагаемого времени его возникновения.

В качестве возможных предков гоминид, кроме рамапитека (последнего часто считают звеном в эволюции орангутангов), называются европейские высшие приматы: рудапитек и уранопитек, африканский кениапитек (потомок более древних проконсулов из "круга дриопитеков"), люфенгопитек (китайский рамапитек).

Австралопитеки представляют собою одну из первых стадий эволюции человека. Они могут рассматриваться наиболее осторожными исследователями как предшественники всех ископаемых и современных людей. Австралопитеки - наиболее интересный объект в современной палеонтологии человека - стали известны науке с 30-х годов нашего столетия. Первая находка австралопитека была сделана на юге Африканского материка. Она представляла собою остатки черепа и естественный отлив его мозговой части, принадлежащего детской особи.

Анализ "детеныша из Таунга" показал, что целый ряд структурных признаков отличается от типа антропоидов и одновременно походит на современного человека. Находка вызвала много споров: одни причисляли ее к ископаемым антропоидам, другие - к ископаемым гоминидам. Последующие находки южноафриканских австралопитеков продемонстрировали наличие двух морфологических типов - грациального и массивного австралопитеков. Первоначально они относились к двум самостоятельным родам. В настоящее время известно несколько сотен африканских австралопитеков. Южно- и восточноафриканские массивные и грациальные варианты австралопитеков отнесены к разным видам. Южноафриканские виды обитали в промежутке 3-1 млн лет, а восточноафриканские - 4 и более - 1 млн лет.

Современные антропологи не сомневаются в том, что австралопитеки - это промежуточный тип между человекообразными обезьянами и человеком. Основное отличие от первых - двуногое передвижение, отразившееся на строении скелета туловища и некоторых признаках черепа (срединное положение затылочного отверстия). Большая ширина тазовых костей, связанная с прикреплением ягодичных и части спинных мышц, выпрямляющих туловище, доказывает вертикальное положение туловища. К скелету таза прикрепляется также часть брюшных мышц, поддерживающих внутренние органы при ходьбе с выпрямленным корпусом.

Ландшафтное окружение австралопитеков - степь и лесостепь - требовало развития способности к передвижению на двух ногах. Иногда антропоиды демонстрируют такую способность. Для австралопитеков бипедия была постоянной особенностью. Экспериментально доказано, что двуногая походка энергетически более выгодна, чем остальные типы локомоции приматов.

Признаки человека современного типа выявлены на нижних челюстях. Относительно небольшие клыки и резцы не выступают над общим уровнем зубов. Довольно крупные коренные зубы имеют "человеческий" узор бугорков на жевательной поверхности, именуемый как "узор дриопитека" . Строение зубов и сустава нижней челюсти свидетельствуют о преобладании в акте жевания боковых движений, что не свойственно антропоидам. Челюсти австралопитека массивнее, чем у современного человека. Близки к человеческому типу вертикальный профиль лицевого отдела и его относительно небольшая общая величина. Надбровье выступает вперед; мозговая полость небольшая; затылочный отдел имеет тенденцию к закруглению.

Объем мозговой полости австралопитеков небольшой: грациальные австралопитеки - в среднем 450 см³, массивные австралопитеки - 517 см³, антропоиды - 480 см³, т. е. почти втрое меньше, чем у современного человека: 1450 см³. Таким образом, прогресса в развитии мозга по признаку абсолютной величины мозга в типе австралопитека практически не видно. Относительная величина мозга австралопитеков, в ряде случаев, была больше, чем у антропоидов.

Среди южноафриканских форм отчетливо выделяются "австралопитек африканский" и "австралопитек мощный". Последний можно охарактеризовать следующим образом: коренастое существо с длиной тела 150-155 см и весом около 70 кг. Череп более массивный, чем у австралопитека африканского, нижняя челюсть сильнее. Выраженный костный гребень на темени служили для прикрепления сильной жевательной мускулатуры. Зубы крупные (по абсолютным размерам), особенно коренные, при этом резцы непропорционально малы, так что хорошо видна диспропорция зубов. Такие морфологические особенности имел австралопитек-вегетарианец, тяготеющий в своем обитании к линии леса.

Австралопитек африканский имел меньшие размеры (грациальная форма): длина тела - до 120 см, а вес - до 40 кг (рис. I. 5). Судя по костям туловища, положение тела при ходьбе было более выпрямленным.

Структура зубов соответствовала адаптации к всеядности с большим удельным весом мясной пищи. Австралопитеки занимались собирательством и охотой, возможно, пользуясь при этом охотничьими трофеями других хищников. Охотясь на павианов, австралопитеки использовали в качестве метательного оружия камни. Р. Дарт создал оригинальную концепцию предкультуры австралопитеков - "остеодонтокератической культуры", т. е. постоянного использования частей скелета животных как орудий. Было высказано предположение об усложнении умственной деятельности австралопитеков: об этом свидетельствовали высокий уровень их орудийной деятельности и развитая стадность. Предпосылками этих достижений были прямохождение и развивающаяся рука.

Интересны находки австралопитеков и близких к ним форм, сделанные в Восточной Африке, в частности, в Олдувайском ущелье (Танзания). Антрополог Л. Лики проводил здесь исследования на протяжении 40 лет. Он выделил пять стратиграфических слоев, которые позволили установить временную динамику древнейших гоминид и их культуры в раннем плейстоцене.

Первоначально в Олдувайском ущелье был открыт череп массивного австралопитека, названного "Зинджантроп бойсов" ("Щелкунчик"), позднее переименованного в "Австралопитека бойсова". Эта находка приурочена к верхней половине слоя I (возраст 2,3-1,4 млн лет). Примечательны найденные здесь же архаичные каменные орудия в виде от-щепов со следами ретуши. Исследователи были смущены сочетанием каменной культуры и примитивного морфологического типа австралопитека. Позднее в слое I ниже зинджантропа были найдены кости черепа и руки более прогрессивного по типу человеческого существа. Именно ему, так называемому Homo habilis (Человеку умелому) и принадлежали олдувайские древнейшие орудия.

Что касается зинджантропа (A. boisei), то в эволюции австралопитеков он продолжает линию адаптации массивных форм к преимущественному питанию растительной пищей. Данный австралопитек крупнее "австралопитека мощного" и отличается менее совершенной способностью к двуногому хождению (рис. I. 6).

Большое значение имеет доказанный ископаемыми материалами Олдувайского ущелья факт сосуществования двух типов ранних гоминид - Австралопитека бойсова и Homo habilis, тем более, что они весьма заметно отличаются по морфологии и способам адаптации.

Остатки хабилиса в Олдувайском ущелье не единичны: они всегда соседствуют с галечной (олдувайской) культурой, древнейшей культурой палеолита. Некоторые антропологи оспаривают родовое название хабилиса - "Ното", предпочитая называть его "австралопитеком умелым". Для большинства специалистов хабилис - древнейший представитель рода Homo. Он не только использовал для своих нужд подходящие предметы окружающей природы, но и видоизменял их. Древность Homo habilis - 1,9 - 1,6 млн лет. Находки данного гоминида известны в Южной и Восточной Африке.

Homo habilis имел длину тела до 120 см, при весе до 40-50 кг. Структура челюсти выдает его способность к всеядности (особенность человека). От зинджантропа хабилиса отличается большим объемом мозговой полости (объем - 660 см3), а также выпуклость свода черепа, особенно в затылочной области. Нижняя челюсть хабилиса грациальнее, чем у других австралопитеков, зубы мельче. В связи с довольно совершенным двуногим хождением большой палец стопы мог двигаться, как у человека, только в вертикальном направлении, а стопа обладала сводчатостью. Тело хабилиса было практически выпрямленным. Таким образом, бипедия как одно из основных достижений антропогенеза оформилась очень рано. Рука изменялась медленнее. Отсутствует совершенное противопоставление большого пальца остальным, размеры его, судя по костным элементам, малы. Фаланги пальцев изогнуты, что не характерно для человека современного типа, но концевые фаланги плоские.

В слоях Олувайского ущелья (возраст от 1,2-1,3 млн лет) найдены костные остатки форм, которые можно трактовать как переходные от типа прогрессивных австралопитеков к типу питекантропов. В данном местонахождении открыт и питекантроп.

Трудно поддаются интерпретации и классификации формы, сходные с австралопитеками Африки, но найденные вне данного материка. Так, на острове Ява открыт фрагмент нижней челюсти высшего примата, общие размеры которого значительно превышали размеры современного человека и наиболее крупных обезьян. Он получил название "Мегантроп палеояванский". В настоящее время его часто относят к группе австралопитеков .

Всем указанным австралопитекам и ранним представителям рода Homo предшествовали во времени грациальные "афарские австралопитеки" (A. afarensis), костные остатки которых открыты в Эфиопии и Танзании. Древность представителей данного вида - 3,9-3,0 млн лет. Счастливая находка весьма полного скелета субъекта, получившего имя "Люси", позволяет представить афарских австралопитеков следующим образом. Размеры тела весьма невелики: длина тела - 105-107 см, вес несколько превышал 29 кг. В строении черепа, челюстей и зубов отмечены очень примитивные признаки. Скелет адаптирован к двуногой походке, хотя и отличной от человеческой. Изучение отпечатков стоп в вулканическом пепле (древность - не менее 3,6 млн лет) приводит к выводу, что афарские австралопитеки не полностью разгибали ногу в тазобедренном суставе, а при ходьбе перекрещивали стопы, ставя их одну впереди другой. Стопа сочетает прогрессивные особенности (крупный и приведенный первый палец, выраженный свод, сформированная пятка) и обезьяноподобные черты (предплясна не неподвижна). Пропорции верхних и нижних конечностей соответствуют прямохождению, но при этом есть явные признаки адаптации к древесному способу передвижения. В кисти также прогрессивные признаки сочетаются с архаичными (относительная укороченность пальцев), связанными со способностью к древесному передвижению. Признаков "силового захвата", характерных для гоминид, не наблюдается. Как примитивные черты черепа следует отметить сильное выступание лицевого отдела и развитый затылочный рельеф. Архаично даже на фоне других австралопитеков выглядят выступающие клыки и диастемы между зубами верхних и нижних челюстей. Очень крупны и массивны коренные зубы. Абсолютная величина мозга "афарского австралопитека" не отличима от величины антропоморфных обезьян, но его относительная величина несколько больше. Отдельные особи афарцев имеют четкую "шимпанзоидную" морфологию, доказывающую не столь отдаленное разделение эволюционных ветвей гоминид и понгид.

Некоторые неврологи считают, что у весьма древних представителей австралопитековых уже можно зафиксировать структурную перестройку теменных, затылочных и височных областей мозга; в то же время, помимо других, внешняя морфология мозга не отличима от обезьяньей. Перестройка мозга могла начинаться на клеточном уровне.

Самые современные палеоантропологические открытия позволяют предварительно выделить вид австралопитеков, во времени предшествовавших "афарцам". Это - восточноафриканский австралопитек A. ramidus (Эфиопия) (представлен нижней челюстью) и A. anamensis (Кения); (представлен фрагментами жевательного аппарата). Древность обеих находок около 4 млн лет. Имеются и более древние находки австралопитеков, не имеющие видового определения. Они заполняют временной хиатус между древнейшими австралопитеками и гоминоидным предком.

Большой интерес представляют находки ранних представителей рода Homo, сделанные на восточном берегу оз. Туркана (Кения). К прогрессивным признакам Homo habilis "1470" относятся объем мозга около 770 см³ и сглаженный рельеф черепа; древность - около 1,9 млн лет.

Какое место занимала орудийная деятельность в эволюционных достижениях австралопитеков? У антропологов нет единого мнения относительно нерасторжимости связи орудийной деятельности и двуногого хождения. Несмотря на находки очень древних культур каменных орудий, существует значительный разрыв во времени между появлением двуногости и возникновением труда. Предполагается, что причиной выделения первых гоминид из животного мира мог стать перенос оборонительной функции зубного аппарата на искусственные орудия защиты, а употребление орудий стало эффективной адаптацией в поведении первых людей, заселивших саванну. Памятники олдувайской культуры не прояснили вопроса о связи австралопитеков с олдувайскими орудиями. Так, известен факт находки костей прогрессивного "хабилиса" и массивного австралопитека в одном горизонте с олдувайскими орудиями.

Древнейшие орудия найдены в более древних горизонтах, чем фрагменты первых бесспорных представителей рода Homo. Так, палеолитические культуры в Кении и Эфиопии имеют возраст в 2,5-2,6 млн лет. Анализ новых материалов показывает, что австралопитеки были способны лишь к использованию орудий, но выделывать их умели лишь представители рода Homo.

Олдувайская (галечная) эпоха - самая ранняя в палеолите (древнем каменном веке). Наиболее характерные орудия - массивные архаичные поделки из галек и обломков камня, а также камни - заготовки (нуклеусы), орудия на отщепах. Типичное орудие олдувая - чоппер. Он представлял собой гальку со стесанным концом, необработанная часть которой служила для удержания орудия в руке (рис. I. 7). Лезвие могло быть обработано с двух сторон; найдены также орудия с несколькими гранями и просто ударные камни. Олду-вайские орудия отличаются по форме и величине, но имеют одинаковый тип лезвия. Это объясняется целенаправленностью действий по выработке орудий. Археологи отмечают, что уже с начала палеолита существовал набор орудий разного назначения. Находки разбитых костей позволяют думать, что австралопитеки были охотниками. Олдувайские орудия доживают до поздних времен, особенно в Южной и Юго-Восточной Азии. Длительное существование Олдувая (1,5 млн лет) почти не сопровождалось техническим прогрессом. Австралопитеки могли устраивать простейшие укрытия типа ветровых заслонов.