Гоминиды на планете земля

(К проблеме становления специфических особенностей человека)

Широкомасштабный подход к анализу эволюции гоминид

Гоминиды (представители сем. Hominidae-человечьи) являются уникальными существами нашей планеты, так как, будучи частью биосферы, компонентом ее экологических систем, с момента возникновения сами создают ее искусственную часть - "ноосферу" ("сферу разума", по В.И. Вернадскому). С другой стороны, с XVIII столетия человек стал неотъемлемой частью зоологической системы как Homo sapiens в составе отряда приматов: Ч. Дарвин убедительно обосновал происхождение человека и других животных от общих предков и принципиальное сходство механизмов их биологической эволюции. Поэтому дарвинизм считается фундаментом науки о происхождении человека. Лишь немногочисленные ученые выводят человека за пределы единой зоологической системы, отрицая родство человека и животных, или находят в антропогенезе особенные факторы развития (креационизм, автогенез и т. д.). Современная наука обогащает дарвинизм новыми фактами, о которых речь будет идти в данной главе.

Эволюционная антропология решает вопросы, одинаково интересные биологам, и прежде всего антропологам, причем для их выяснения отказывается от традиции сравнительного изучения современного и ископаемых людей в палеоантропологии или человека - среди других приматов. На современном этапе актуальной представляется проблема становления специфических особенностей человека на фоне значительных по широте биологических сопоставлений. Отошли в прошлое и стали хрестоматийными сравнительно-анатомические исследования человека и других позвоночных животных, а пора зрелых сравнительно-онтогенетических и сравнительно-таксономических направлений лишь наступила. В этих областях много неясного. Так, А.С. Северцов (1981) отметил, что в онтогенезе человека пока не полностью ясно значение некоторых тенденций, таких, как продленные темпы всех периодов онтогенеза и общая продолжительность жизни, сохранение "эмбриональных" признаков строения у взрослого. Это же можно сказать об особенностях видового многообразия, образовавшегося в эволюции гоминид: небольшое число надвидовых категорий с уменьшающимся количеством видов в эволюции.

Широкомасштабный подход к анализу эволюции гоминид не нов. В ходе занятий сравнительной таксономией мы столкнулись с любопытными заключениями некоторых зоологов-классификаторов относительно характера многообразия гоминид, основанными на опыте изучения различных зоологических групп. Примером может служить редукционистский подход к таксономии гоминид Э. Майра, сводящего все известное эволюционное многообразие к различию двух видов.

Исходной посылкой широкомасштабного биологического анализа гоминид может послужить констатация факта, что некоторые признаки морфофизиологической эволюции в русле гоминизации, генезиса сознания и социализации (образовании сообществ) можно видеть и в других филумах, на других уровнях эволюции позвоночных. Например, для многих прогрессивных направлений эволюции характерны увеличение и усложнение головного мозга и систем движения. Сложные сообщества с целой системой внутренних связей и даже определенной иерархией между членами известны в различных группах животных.

Насколько актуален предположенный аспект анализа и не стоит ли переключить внимание на обсуждения самых последних и модных палеоантропологических находок, "опровергающих наши представления о происхождении современного человека", по мнению размножившихся в последнее время "популяризаторов антропологии " ?

Представим себе лишь один из возможных теоретических выходов, а именно - экзобиологические аспекты антропогенеза. Экзобиология - современная наука о возможности биологической жизни вне нашей планеты. Какого бы развития ни достигли радиоастрономия и астрофизика, лишь эволюционная антропология в состоянии сегодня обсуждать вопрос о реальности возникновения разумной жизни в других условиях.

Первый аспект широкомасштабного анализа гоминид состоит в необходимости дать общее определение процесса антропогенеза или приблизиться к нему, гоминид и, конкретно, современного человека.

Что может дать биология для описания феномена человека? Чисто биологический материал: череда онтогенезов тканей, органов, функций органов тела человека демонстрируют путь его выделения, освобождения от животного состояния. В эмбриологии явление онтогенетических повторений предковых состояний было открыто соратниками Ч. Дарвина Э. Геккелем и Ф. Мюлером.

Современные представления о месте и роли человека во Вселенной вытекают часто именно из идеи эволюции органического мира (Рауп, Стенли, 1974), а последняя базируется на широких биологических сравнениях в области анатомии, таксономии и др. Обсуждаемый подход к выработке дефиниции антропогенеза чреват сложностями, обусловленными особым характеров эволюционных процессов человека. Возможен еще более широкий биологический подход. Ч. Викрамасингхе (1982) считает, что земная жизнь, включая разумную, является частью "общегалактической живой системы", передающей постоянно информацию на Землю, при этом эволюционная связь низших и высших форм жизни отрицается. Противники такой позиции, наоборот, подчеркивают глубокое единство человека и органического мира, основанное на молекулярных, клеточных, организменных процессах и функциях.

При оценке общего значения развития человека антропогенез, сопровождаемый социогенезом, может приравниваться по значению к биогенезу на нашей планете (Н.П. Дубинин, Ю.Г. Шевченко, 1976). С другой стороны, антропогенез можно рассматривать лишь как одно из проявлений прогрессивной эволюции биосферы.

Можно попытаться дать определение понятия "человек" через образовавшийся в развитии материи "стык" закономерностей различной природы - биологической и социальной. В философии считается, что закономерностей смешанного характера в природе не существует. Биологические и социальные закономерности в развитии действуют на одни и те же объекты, сохраняя при этом свою специфику. Человек представляет собою биосоциальное существо: биологические законы определяют функционирование его организма, а социальные - труд в условиях человеческого общества.

Благодаря речи и труду в условиях общественной жизни, человек "поднялся над природой" (В. Холличер, 1971). Это единственный биологический организм, вышедший за пределы чисто биологической эволюции (Н.П. Дубинин, 1983). При этом человек представляет собой высокоорганизованную форму биологического движения, и его надбиологическая сфера (производительный труд и духовная жизнь общества) существенно зависит от биологических условий существования.

Феномен человека можно определить через качество сознания, ибо оно, по мнению ряда авторов, не является развитием соответствующей функции животных, но обусловлено внезапным, биологическим преобразованием (мутацией) предшественника (Н.П. Дубинин, 1983).

Относительная значимость биологического и социального в сущности человека оценивается специалистами по-разному. Так, с одной стороны, можно всю сущность человека представлять как социальную, имеющую биологическое основание, как делает Н.П. Дубинин (1983). Он, в частности, считает, что даже биологические свойства человека не имеют аналогов в животном мире. С другой стороны, в человеке, как социальном существе, своеобразно адаптированном к труду, обществу и ноосфере, видится и существо "самое биологическое", несущее в себе весь биологический опыт(А.А. Зубов, 1976). Стремление отказаться от попытки связать "биологическое" и "социальное" в человеке ничего не проясняет в рассматриваемом вопросе. Вспомним давно известный и установившийся тезис об органах труда человека как "органах деятельности", присоединенных к прочим его органам (Ф. Энгельс). Можно, видимо, спорить и с утверждением, что биологическое в человеке "не своеобразно" (А.А. Зубов, 1976), но при этом обуславливает социальную уникальность человека.

В сравнении с другими биологическими организмами, гоминиды (особенно современный человек) характеризуются проявлениями неповторимости каждого индивида, идущей от уникальности его генетической программы, а в общественном плане - от специфики усваиваемой им социальной программы. Последняя основана на особой форме передачи социального опыта от поколения к поколению. Феномен человека основан также на сформированном в эволюции сочетании таких качеств, как универсальность в приспособленности к любой среде при помощи культурных адаптации и неспециализированность в видовых свойствах (Я.Я. Рогинский, А.А. Зубов, Н.П. Дубинин, Т. Добжанский).

Известно, что наиболее существенное в биологии вида можно определить через ведущую адаптацию к среде. Приведем пример подобного рода для человека. Г.А. Шмидт (1947) считал, что более всего строение человека отражает приспособление к труду, он - "трудовой организм". Таким образом, адаптация к природе у человека осуществляется через изготовление и употребление орудий. С другой точки зрения, своеобразие человека можно продемонстрировать через комбинацию адаптации (Р. Фоули, 1990).

Со времени работ Ч. Дарвина и Т. Гексли акценты в результатах сопоставления человека и близких к нему зоологических видов сместились. От рассмотрения сходства человека и антропоидов на фоне низших приматов (Т. Гексли) сделан переход к выделению черт качественного отличия человека по ряду признаков, например, по величине головного мозга, выраженности функциональной асимметрии его полушарий, наличию у человека второй сигнальной системы, способности человека целенаправленно изменять отражающее его пространство и т. д.

Наконец, рассматривая человека и биосферу, вспомним о взгляде на человека и человечество в целом как на специальный "планетарный орган": Богосозидающий - у Теярда де Шардена; геологическую силу и предпосылку ноосферы - у В.И. Вернадского; орган самопознания и самоуправления планеты - у И. Забелина.

Итак-, приведенные примеры позволяют заключить, что широкомасштабный подход к эволюции гоми-нид имеет глубокий смысл и просто интересен для биологов разных профилей. Суть целого познать невозможно, изучая лишь его часть. Теория антропогенеза в своем развитии подошла к черте, после которой исследование деталей и выявление новых частных черт в биологии гоми-нид не дает принципиально нового знания. Будущее антропологии - в изучении взаимодействия общих и частных тенденций в развитии биосферы, приведшем к появлению Homo sapiens.

Можно выделить следующие основные аспекты сравнительного исследования гоминид: сравнительно-анатомический, сравнительноневрологический, сравнительнотаксономический, сравнительноэтологический, сравнительноэкологический, сравнительноонтогенетический.

Сравнительно-анатомический аспект изучения человека в общебиологических категориях является самым традиционным. Он наиболее часто встречается и в современных работах в области приматологии и палеоантропологии. Что представляется актуальным или не достаточно разработанным до сих пор? Совокупность новых открытий в палеонтологии усложнило картину филогенетических переходов за счет множественности параллельных переходов во времени и в пространстве на основных уровнях, начиная с класса млекопитающих. Картина конкретных морфогенезов органов и систем органов представляется сложной в связи с явлениями конвергенции и параллелизма в развитии признаков. Малоразработанными выглядят ответы на два вопроса к филогении приматов. Почему, в отличие от многих других отрядов, приматы в современной классификации представлены всеми основными подразделениями отряда, позволяющими увидеть основные этапы их эволюции? Чем обусловлена морфологическая неспециализированность приматов на фоне других млекопитающих (А.Ш. Ромер, 1939; Я.Я. Рогинский, 1978)? Трансформация предков человека протекала не способом резкой специализации признаков строения (что должно отразиться в таксономии человека в виде появления особой таксономической единицы), а в пределах вариации гомологичных органов (Ст. Сковрон, 1965). В истории биологии известны попытки выделить особенности морфологии, якобы присущие только человеку, что позволило бы присвоить ему особенно значительный таксономический ранг. Традиционный дарвинизм в работах Т. Гексли, напротив, демонстрирует сравнительную анатомическую близость человека и человекообразных обезьян при общем отличии от низших обезьян.

Интенсивно обсуждается в современных антропологии и приматологии вопрос об эволюции локомоторной функции приматов, которая характеризуется чрезвычайной видоспецифичностью. Для гоминоидов значительными представляются мор-фофизиологические направления эволюции, которые привели к дифференциации структур и функций передних и задних конечностей, приобретению вертикального положения корпуса, совершенствованию рецепторного аппарата периферической и центральной нервной системы. Увеличение разнообразия движений повлекло за собой развитие моторных центров мозга (Ю.Г. Решетов, 1966).

Комплекс прогрессивных изменений в морфологии гоминид в антропогенезе является по сути своеобразным повторением "древних" ароморфозов, обусловивших в свое время появление наземных позвоночных, млекопитающих и приматов (Я.Я. Рогинский, 1936). В морфологической эволюции гоминид отсутствует глубокая специализация морфологических признаков опорно-двигательного аппарата, зубной системы, наблюдается сильное развитие основных свойств класса и одновременно сохраняется ряд архаичных особенностей - пятипалость, стопохождение, противопоставление первого луча остальным, наличие ключицы (Я.Я. Рогинский, 1936; И.И. Шмальгаузен, 1938).

Человек удивительным образом индивидуализирован в самых различных аспектах. Так, определенным образом в нем отразилась характерная особенность всего отряда приматов, в котором можно выделить достаточное число градаций для самых разнообразных форм. Приматы чрезвычайно разнообразны. В эволюционной морфологии существуют два взгляда на человека как на итог прогрессивной эволюции. В соответствии с первым, биологическая эволюция имеет генеральное направление - к человеку. Все остальные пути развития рассматриваются как "тупики" или "параллели". В соответствии со вторым, более проработанным представлением, (Грант, 1980) человек венчает собой лишь одно из направлений прогрессивной биологической эволюции, а потому нельзя истолковывать прогресс в биологической эволюции, используя в качестве критерия биологическое совершенство гоминид, так как значимые результаты достигнуты в различных эволюционных филу мах.

Не решен в современной науке вопрос об относительном уровне развития у гоминид комплекса "трудовой руки" и системы двуногой локомоции: одни исследователи (X. Криг), считают, что совершенство локомоции с помощью нижних двух конечностей позволило гоминидам сохранить примитивный хватательный орган, другие (Е.И. Данилова) рассматривают руку как достаточно специализированный орган, развитие которого у гоминид происходило параллельно развитию центральной нервной системы.

Неоспоримое значение для гоминид имеет бипедия как ключевая адаптация. Она рассматривается как важнейшая предпосылка гоминизации, при этом данный способ локомоции эволюционно оформился не только в гоминид ной ветви. Известны переходы к бипедии у рептилий, млекопитающих и приматов. Данное заключение является причиной возражений, выдвинутых В.П. Якимовым в адрес тех классификаторов-палеоантропологов, которые по признаку двуногости причисляли всех прямоходящих гоминоидов к гоминидам. Бипедия у гоминид сочетается с выпрямленным положением тела и развитием хватательной функции передних конечностей. Последние анатомические свойства способствовали всеядности гоминид, способности к широкому визуальному обзору и использованию внешних предметов для орудийной деятельности. В.В. Бунак, именно обращал внимание, что данное сочетание возможностей выделило гоминид из животного мира.

Глубину преобразований кисти в антропогенезе разные исследователи оценивают по-разному. В.П. Алексеев (1975) и М.Ф. Нестурх (1960) расценивали морфологические преобразования руки гоминид как сравнительно скромные, хотя и сделавшие возможными трудовые операции (фоном для сравнения послужили локомоторные приспособления нижних конечностей и туловища). Е.И. Данилова (1979) выделила большое число новых морфологических особенностей руки, приведших к расширению и усовершенствованию ее функций. В результате рука человека сочетает несводимые, на первый взгляд, свойства: значительную силу, чувствительность к прикосновениям, виртуозную ловкость и способность к тончайшим манипуляциям. Огромная роль зон моторного и сенсорного представительства руки человека в коре головного мозга обуславливает их большую величину по сравнению с представительством туловища и нижних конечностей вместе взятых.

Данные сравнительной анатомии наводят на мысль о том, что способность руки человека к трудовым операциям подготовлена длительными эволюционными преобразованиями. В формировании человеческой руки приняли участие факторы, более общие, чем те, что действовали в рамках антропогенеза. Так, переход к бипедии от древесности усилил разделение функций конечностей, присущее уже примитивным млекопитающим. Длительность эволюционного оформления современного анатомического типа руки определяется сложностью процесса, завершающегося лишь на стадии палеоантропа (Е.Н. Хрисанфова, 1978).

Сильно выраженная церебрализация гоминид - финальная стадия прогресса в развитии центральной нервной системы позвоночных животных и присущих им высших физиологических функций. Примечательно, что прогресс центральной нервной системы, как свидетельствуют палеонтологические материалы, является общей тенденцией для эволюции биологических организмов и отмечен даже у беспозвоночных животных. Заманчиво попытаться выделить для эволюции третичных гоминидов особенности в морфологии, экологии и этологии, обусловившие впоследствии развитие человеческой формы отражения сознания. Но и они основываются на результатах предшествующего развития. Возможно, что вопрос о том, являются ли "трудовой комплекс" руки и бипедия единственно возможными предпосылками очеловечения, не имеет однозначного ответа.

Внимание к экологическим аспектам антропогенеза актуализировало такие вопросы, как динамика полового диморфизма в антропогенезе и роль увеличенных общих размеров тела (Р. Фоули, 1990).

Накопление неонтологической и палеонтологической информации позволяет рассматривать бипедию в ряду других видов в локомоции, как способ, снимающий противоречие между органами движения, развивающимся в направлении обеспечения высокой скорости движения, маневренности и экономичности, и другими системами (В.П. Якимов, 1973). Важно рассмотреть бипедию в ряду других способов локомоции, возникших в рамках тенденции к наземности у приматов, причем, как способ, очень специализированный. Эколог в человеке видит лишь энергетические выгоды бипедии (Р. Фоули, 1990). Эволюционно-морфологическое восприятие данной особенности гоминид иное. Возникшая бипедия оказала влияние через морфофизиологические особенности гоминид на завоевание ими новых экологических ниш, новые виды поведения на ранних стадиях антропогенеза, а также, увеличив двигательную активность, наряду с возросшим уровнем нервной деятельности, прямо влияла на видообразование.

Сравнительноневрологический аспект широкомасштабного биологического анализа для многих антропологов представляется наиболее значительным, несмотря на то, что он чрезвычайно сложен для исследования, так как цефализация даже генетически близких форм (выражаемая, например, в массе мозга или отдельных частей) зависит от многих экологических причин.

Увеличению и усложнению головного мозга в эволюции гоминидов предшествовало формирование адаптивных особенностей широкого экологического значения, в числе их - оформление способности к противопоставлению большого пальца кисти (с самого начала истории таксона) и стереоскопия зрительного анализатора (Д. Рауп, С. Стенли, 1974).

Прогресс в развитии головного мозга гоминидов столь велик, что они резко отличаются по макроморфологии мозга и архитектонике от других высших животных. Существует и совсем крайняя точка зрения: специфические особенности мозга человека, являющиеся материальным субстратом сознания, обусловлены существованием структур, характерных только для человека (Н.П. Дубинин, 1971). Мозг человека сочетает уникальным образом два качества: очень высокую организацию и характерную способность к усвоению любых индивидуальных программ поведения.

Можно предположить, что особенности в строении головного мозга человека обусловлены действием отбора на способность к изготовлению орудий труда. А образ жизни, ставший возможным благодаря их применению и оказавшийся удачным, способствовал эволюции головного мозга по принципу обратной связи (Ш.Л. Уошберн, 1981).

Эволюция головного мозга, протекавшая сложным образом, в общем, характерна для класса млекопитающих, но имеет крайне несходные результаты, позволяющие выделить среди них последовательные уровни (однопроходные, сумчатые, плацентарные), а в высшем ряду - и различные подуровни, включая тупай, приматов и человека (М.Ф. Никитенко, 1969).

В.И. Вернадский на многочисленных палеонтологических материалах показал, что с кембрия наблюдается цефализация позвоночных. Эволюция мозга гоминид является продолжением указанного процесса. Горизонтальный аспект сравнительного анализа организмов выявил также непрерывный рост массы головного мозга, сопровождающийся ароморфными изменениями различных его отделов. Эволюцирующая морфофизиология мозга шла одновременно с усложнением и дифференциацией всех органов тела. У высших позвоночных (млекопитающих) головной мозг сам превратился в фактор эволюции (М.Ф. Никитенко, 1969).

Конкретизируем вышеприведенные закономерности для антропогенеза. В антропогенезе целый комплекс факторов влиял на морфогенез головного мозга (бипедия, комплекс свойств "трудовой руки", совершенствование зрительного и тактильного анализаторов, орудийная деятельность, социальные качества гоминоидов). В ходе антропогенеза складывается мозг - полифункциональная система управления положением и функционированием тела, деятельностью руки, построением программ поведения, а, кроме того, система, включающая нервные и гормональные механизмы регуляции онтогенеза и важнейших генетических процессов (Д.К. Беляев, 1981).

Много написано об исключительной важности древесности приматов для их морфофизиологической эволюции. Целый ряд человеческих адаптации связаны непосредственно с ней (В. Грант, 1980), в том числе, специфика головного мозга гоминид (А.Ш. Ромер, 1939). В данном аспекте рассматриваются, в первую очередь: переход от монотонной четвероногой локомоции по поверхности земли к виртуозным по разнообразию, ловкости и быстроте перемещениям в трехмерном пространстве (Я.Я. Рогинский, 1936), анализаторы подвижной руки, сочетание зрения и ловких передних конечностей (В. Грант, 1980), формирование особых качеств объемного восприятия пространства (Ю.Г. Шевченко, 1971), развитие слухового анализатора (И.С. Стрельников, 1970), ориентировка головы, способствующая оптимальному взаимодействию органов чувств (С.И. Успенский, 1964), усложненная стратегия пищевого поиска (Р. Фоули, 1990).

Не один раз в эволюции удачное сочетание экологических и биологических моментов вызывало возникновение крупного и сложного головного мозга (китообразные, приматы, некоторые птицы) (Я.Я. Рогинский, 1936, И.С. Стрельников, 1970, Л.В. Крушинский, 1977). На первый план выходили естественный отбор на качества, связанные с потребностью освоения сложной, трехмерной локомоции и необходимость в определенном типе исполнительного органа, снабженного системой рецепторов (рука, хобот, ласт). Главное для нашего анализа, что указанные предпосылки существовали не только в развитии гоминоидов, его можно видеть и в других линиях эволюции. Обращает на себя внимание тот факт, что процесс накопления потенциальных возможностей мозга превосходил в результате уровень, необходимый для конкретной адаптации. Избыточность функции - одно из важнейших свойств мозга. Она складывается из избыточной закладки нейронов, числа и многообразия систем контактов между ними и др.

Сравнительно-таксономический аспект. Таксономическое место человека в животном царстве в различных классификациях не строго постоянно (от особого рода и вида до подкласса или царства). В экологическом аспекте таксон человека, заселившего все возможные экологические ниши, можно приравнять к классу, но в силу отсутствия выраженных черт морфологической специализации людей в различных зонах, где они конкурентноспособны, и если исходить из главенства морфологического критерия для таксономии, то ранг семейства для гоминид достаточен (А.А. Зубов, 1976).

Чрезвычайно актуален сегодня вопрос, каков таксономический ранг отличия антропоидов и человека? Он разрешается сегодня биохимическими, молекулярно-биологическими, физиологическими и психологическими методами. Морфологические отличия не представляются подчас достаточными для помещения антропоидов и человека в разные подсемейства и семейства (В. Грант, 1980). При этом не указывается, какое различие можно считать достаточным. Существенные генные отличия, лежащие в основе морфологического, поведенческого, а также любого другого различия, во внимание, видимо, не принимаются.

Трезвый подход к проблеме таксономии гоминидов проявлен в понимании того, что вывод из результатов молекулярно-биологических исследований сходства (отличия) автоматически не приближает к пониманию важных адаптивных морфологических, экологических и поведенческих различий гоминоидов (В.Грант, 1980).

Симиальная концепция антропогенеза ("симиа" - греч. обезьяна, концепция обезьяноподобнолго предка человека) ассоциируется у нас с ортодоксальным дарвинизмом. В морфологической систематике со времени работ Т. Гексли она декларирует отнесение гоминид и понгид к одному надсемейству - гоминидов - и противопоставление их низшим узконосым обезьянам.

Не снят таксономистами-антропологами вопрос о том, как в процедуре зоологической классификации, применяемой для гоминид всеми современными биологами, учесть уникальные особенности их экологии и этологии. А.А. Зубов (1964) предлагает выделить те особенности морфологии гоминид, которые связаны с трудовой деятельностью или обусловлены ею.

Известны попытки зоологов оценить ранг подтаксонов гоминид, исходя из скорости образования макротаксонов в других эволюционных филу-мах (Э. Майр, 1971; Н.Н. Воронцов, 1973). Мы относимся к таким подходам как к недостаточно обоснованным. Если используется единая процедура выделения, то нам представляется необходимым учитывать степень различия по одним и различным системам признаков и эквивалентность распределения морфологических типов по рангам в родственных таксонах.

В современной антропологии все возможные варианты таксономических схем семейства гоминид (чаще - с одним родом Homo) уже выработаны и обсуждены. Диапазон различий предложенных рангов для основных стадий эволюции человека велик: от включения всех гоминид в один род Homo до разнесения их по отдельным родам, соответствующим стадиям антропогенеза. Наконец, гоминиды одной временной фазы заносятся классификаторами в разные роды (например, прогрессивные варианты австралопитековых или предархантропы), конкурирующие между собой в одних и тех же адаптивных зонах Африки (Р. Фоули, 1990).

По нашему мнению, в таксономии необходимо учитывать не только степень несходства аналогичных признаков, но и приуроченность наиболее выраженной дивергенции к разным системам признаков (черепные или скелетные). Таким образом, необходимо выходить на взаимную корректировку внутренней подразделен-ности таксонов, отражающей в классификации особенности реального многообразия, образующегося в эволюции и изучаемого в систематике.

Возвращаясь к гоминидам, можно фактически доказать, что морфологические отличия стадиальных групп гоминид и макротаксонов (родов, семейств, отрядов) в других отрядах млекопитающих эквивалентны, если пользоваться единой зоологической системой. Глубина эволюционных преобразований гоминид достаточно выражена, а стадиальные группы соответствуют надвидовому уровню других млекопитающих.

Академик В.И. Вернадский (1978) считал, что сложная иерархия биологического многообразия является одним из основных свойств жизни. Можно предположить, что существуют особенности многообразия, которые возникают в ходе гоминизации и, наконец, сапиентизации. Обнаружить их можно, если выяснить особенности связи таксономической системы гоминид и особенностей их морфологии, возникающих в антропогенезе.

Сравнительноэтологический аспект. Эволюционная этология стремительно развивается, количество фактов, полученных в последние годы, необъятно, мы приведем лишь некоторые, особенно интересные для широкого сравнительного биологического анализа гоминид и других животных.

В классической приматологии уже довольно давно укрепилось мнение о том, что орудийная деятельность гоминид возникла на основе развитой способности обезьян к манипулированию (М.Ф. Нестурх, 1934). Выяснен уровень развития последней, с которого возникает орудийная деятельность (М. А. Дерягина, 1986). К настоящему времени накопились факты, позволяющие считать, что ряд особенностей манипуляционной активности приматов и других млекопитающих возникли конвергентно.

Выявлены аналоги поведенческих реакций приматов среди разных групп позвоночных животных, характеризующихся высоким уровнем отражения и развития психики. Яркий пример - птицы с их сложным конструктивным поведением (например, гнездостроение), с комплексом безусловно- и условнорефлектор-ных связей, лежащих в основе поведения. Биологические предпосылки сложного поведения заключены в значительном развитии нервной системы и органов чувств, мобильных конечностей, позволяющих совершать сложные и разнообразные движения. Птицы способны к достаточно дробному и углубленному анализу свойств среды, к сложному синтезу раздражителей на основе накопления индивидуального опыта (Н.Н. Ладыгина-Коте, 1985). Особенно интересны вороновые с характерной пластичностью и многообразием внутригрупповых отношений, связанных с наличием элементарной рассудочной деятельности (Л. В. Крушинский, 1977).

Зоологи видят в поведенческих реакциях некоторых групп грызунов эволюционные аналоги поведения гоминоидов, например, выделяя попытки перехода к бипедии с разделением функций конечностей или, например, звуковую сигнализацию у сусликов (Воронцов, 1973). В сравнительном плане пристальное внимание привлекает феномен китообразных с их сложной системой ультразвуковой сигнализации и сложной структурой общественной жизни.

Собачьи из класса млекопитающих характеризуются большой пластичностью поведения, выраженным общественным инстинктом, играми, формирующими поведение молодых животных в онтогенезе (Л.В. Крушинский, 1977).

Наконец, даже среди беспозвоночных известны формы, интересные особенностями своего поведения для антропологов. Так Ж. Ив Кусто приводил случаи использования головоногими камней для строительства и обороны. Им высказано предположение, что они подошли в своем развитии к грани умственного развития, свойственного приматам (А.И. Акимушкин, 1963).

Общественная жизнь человека является по сути результатом развития стадного образа существования приматов. Сложность поведения приматов определена двумя основными причинами - продолжительным периодом детства и отсутствием выраженной сезонности в размножении. Сложные формы заботы о потомстве, лежащие в фундаменте поведения гоминид, являются развитием тех же сторон жизни большинства приматов (Р. Фоули, 1990). Изучение современных видов приматов показывало, что эволюция отряда сопровождалась увеличением численности общественной группы, усложнением ее структуры, систем общения, развитием интеллекта и длительным периодом достижения половой зрелости. В формировании социальности современного человека основную роль играл групповой отбор на уровне сообщества (не популяции), действовавший на многоаспектную сложность сообщества гоминид (В. Грант, 1982),

Социальность современных обезьян основана на высоком уровне развития их рассудочной деятельности (Л.В. Крушинский, 1977; Р. Фоули, 1990). Последняя проявляется в индивидуальном знании друг друга, высоком уровне взаимопомощи. При анализе способностей антропоидов грань между ними и человеком стирается. Установлено, что обезьяны способны к освоению жестового языка людей, абстрактному мышлению, изготовлению орудий, а сообщества антропоидов характеризуются как вполне человеческие в плане многообразия и мобильности межиндивидуальных связей. По заключению Р. Фоули (1990), это показывает, что язык человека имеет отчетливую биологическую историю.

Феномен человеческих качеств можно обсуждать с различных позиций. Можно считать, что эволюционная теория бессильна объяснить появление человека, наделенного самосознанием и уникальной индивидуальностью (J. Eccles, 1967). "Разумность человека", "изначальную социальность" можно связывать с движущими силами антропогенеза, но существовавшими изначально и менявшимися лишь в количественном отношении.

Нам представляются крайне важными работы школы Л.В. Крушинского (1986), рассматривающей элементарную рассудочную деятельность животных как предысторию человеческого разума. Животные способны отражать законы природы, связывающие элементы и явления окружающей среды. Высокий уровень развития головного мозга и его высших отделов больших полушарий, развитие ассоциативных областей, усложненная система межнейроновых контактов лежат в основе элементарного рассудочного поведения птиц, морских млекопитающих, собачьих, кошек, медведей и приматов, которая проявляется в разнообразных формах орудийной и конструктивной деятельности. В эволюции мозга человека продолжается развитие больших потенциальных возможностей его филогенетических предшественников.

Приводим кратко этологические реконструкции периода раннего антропогенеза. Организация сообществ ранних гоминид походила на таковую у наземных приматов. В ее основе лежали, видимо, свободные объединения групп родственных самцов, конкурирующих за обладание самками (Р. Фоули, 1990). Изменение рациона питания за счет включения мяса влекло за собой разделение труда, а в итоге - необходимость делиться пищей, что укрепляло первые коллективы людей. Пристальное внимание антропологов привлекает становление групповой охоты, которая рассматривается как источник новых навыков в приспособительной деятельности гоминид. Это мнение стало складываться на основе исследований актов охоты в группах павианов и шимпанзе, проводившихся в последнее время. Из охоты могут проистекать важные явления жизни первобытного человека. Например, первые жилища рассматриваются как специальные места для дележа добычи. Охота стимулировала кооперацию действий членов коллектива, развитие языка и социальных связей, т. е. важнейших человеческих качеств (Р. Фоули, 1990). При этом нет полной аналогии в поведении ископаемых гоминид и высших обезьян, тем более, нет основания отождествлять трудовые процессы человека с инстинктивной деятельностью животных (Э. Майр, 1970).

Сравнительноэкологический аспект. Одна из важнейших для теории антропогенеза проблем связана с гипотезой "природного толчка" (глобального изменения природы Земли), - во времени совпадающего с началом эволюции гоминоидов. Видимо, начало направленных экологических изысканий в построении теории антропогенеза можно связать с именами Ж. Ламарка и Ч. Дарвина. Актуальным в науках о человеке и окружающей среде остается комплексная оценка палеогеографических, палеоклиматических данных, информации о тектонических изменениях нашей планеты, повлиявших на экологический фон третичных гоминоидов и изменивших направление естественного отбора. Природный толчок рассматривается как глобальный фактор, который привел к формированию первых составляющих гоминидного морфофизиологического статуса, а также наложил отпечаток на процессы выработки древнейших технологий и другие стороны жизнедеятельности человеческих существ.

Роль природного окружения в раннем антропогенезе можно раскрыть, сопоставляя аналогичные экоформы, возникшие в процессе адаптивной радиации плацентарных и сумчатых млекопитающих. Природа Австралийского континента отличается от Африки отсутствием тропических лесов, граничащих с саванными ландшафтами и гористыми местностями, поэтому на уровне сумчатых млекопитающих отсутствуют древесные и наземно-древесные формы типа приматов.

Реконструированный образ жизни гоминид свидетельствует по сути о роли естественного отбора в их эволюционном преобразовании. Филогенетическое наследие - внутренняя движущая сила антропогенеза, а окружающая среда играет роль внешней движущей силы эволюции (И.И. Шмальгаузен, 1969; Р. Фоули, 1990).

Антропологическая футурология включает, кроме морфофизиологического, и экологический аспект. Что представляет собою экология человека будущего? Человек остается компонентом экологических систем, составляющих биосферу и испытывает на себе влияние других элементов биогеоценозов. С другой стороны, биология людей зависит от влияния ими же создаваемой в результате своей деятельности ноосферы ("сферы разума", по академику В.И. Вернадскому). Не исключено, что в будущем человек создаст иные механизмы эволюционного процесса, отличные от тех, что существуют в неконтролируемой его разумом природе.

В экологических реконструкциях, наряду с приматологической информацией, могут быть использованы также этнографические наблюдения, проведенные в современных группах людей, живущих охотой и собирательством, с общим уровнем развития, соответствующим мезолиту. Естественно предположить, что поведение более ранних гоминид палеолита в основном было обусловлено экологическими факторами, которые отсутствуют у современных групп, изучаемых этнографами, и поэтому таким методом не восстанавливается.

В антропологии не раз ставился вопрос о необходимости изучения изменения во времени общих размеров тела эволюционирующих гоминид. Палеонтологические материалы свидетельствуют о существовании мега-форм среди полуобезьян и третичных гоминоидов. Сейчас данный вопрос изучается в экологическом аспекте. Сделан любопытный вывод, что групповой отбор, кооперация и альтруизм чаще встречаются среди крупных млекопитающих (Р. Фоули, 1990). Различия в размерах тела связываются с разными диетическими наклонностями австралопитеков, а ограничения в размножении, вызванные увеличением размеров тела, компенсировались увеличением родительской заботы о молодняке, чему способствовала возможность переноса пищи руками самцов и равный дележ ее между членами сообщества разного возраста.

С точки зрения эколога, развитию многих уникальных характеристик ранних гоминид (Фоули, 1990), способствовало решение двух основных эволюционных проблем, вытекающих из условий жизни при наземном образе жизни: достижение оптимального способа передвижения (на двух ногах) и устройство наземных жилищ.

Новые данные о питании современных обезьян позволили по-новому взглянуть на эволюцию ядности в антропогенезе. Можно предположить, что в саванне в связи с усилением засухи возрастала зависимость гоминид от мясной пищи. Данное обстоятельство обостряло конкуренцию между видами. Не совсем ясно, почему гоминиды начали потреблять мясо (Р. Фоули, 1990). Он предположил, что основным предназначением первых орудий было использование их не для охоты, а для разделки туш крупных животных с толстой кожей. Можно считать также, что ядность влияла на специфику отношений людей, так как употребление редкого вида пищи предполагало необходимость делиться (Р. Фоули, 1990).

Обсуждение роли экологического фактора чрезвычайно важно и для понимания поздних этапов эволюции человека. Я.Я. Рогинский(1977) классифицировал различные точки зрения на роль природного окружения для биологической эволюции гоминид, развития их материальной культуры и общественных институтов. Точки зрения на роль природных факторов противоположны: от признания их доминирующего значения до полного непризнания.

Всеядность предковых гоминоидов имела значение не только для компенсации громадных энергетических затрат при активной деятельности. Пища, видимо, играла также роль своеобразного мутагена и в подобном качестве являлась звеном между геохимическими процессами и эволюционными преобразованиями (Ю.Г. Решетов, 1966).

Методологически важно учесть специфику данных об экологии современных приматов, используемых в качестве источника информации об экологии ископаемых гоминид (Фо-ули, 1990). Можно ли прямо сопоставлять ранних гоминид и современных высших приматов, или важнее учитывать закономерности изменчивости в морфологии и поведении приматов в связи с их экологией?

Чрезвычайно интересна попытка рассмотреть эволюцию ранних гоминид как части экологических сообществ в целом. Например, предполагается, что дивергенция ранних гоминид на северо-востоке Африки могла привести к части их, а именно, Homo erectus, к объединению с крупными хищниками в одних местообитаниях для охоты на животных. Гоминиды являлись частью общего биогеографического процесса, протекавшего под действием одних и тех же факторов. По мнению видного эколога и редукциониста Р. Фоули (1990), экспансия и новые условия успешнее осуществлялась видами, представленными особями с крупными размерами тела, хищническим и социальным поведением.

Сравнительноонтогенетический аспект. Процесс гоминизации как всякий эволюционный процесс представляет собой совокупность изменения в онтогенетических, а в конечном итоге - филогенетических дифференцировках. Особенности онтогенетических перестроек гоминид выражены рельефно. В сравнении с антропоидами у человека изменены общая длительность индивидуального развития, интенсивность онтогенетического изменения ведущих морфологических особенностей, таких, как величина головного мозга, появились специфические фазы онтогенеза - пубертатное ускорение развития основных измерительных характеристик тела. Таксономические дифференцировки отразили онто-филогенетические особенности антропогенеза. Выше приводились особенности таксономии гоминид, не свойственные другим семействам млекопитающих.

Я.Я. Рогинский (1936,1949) предполагал, что эволюционные тенденции предковых млекопитающих и других позвоночных продолжают эволюцию отряда приматов и гоминид, поэтому истоки гоминидных онтогенетических и филогенетических дифференцировок находятся среди тех, которые характерны для класса млекопитающих. Усложненные и упрощенные онтогенетические дифференцировки (дополнительное развитие или недоразвитие признаков) складываются сложным образом в эволюции онтогенеза гоминид, так же, как у других животных (А.Н. Се-верцов, 1981). Примером первого является онтогенез головного мозга, а второго - костные и мышечные элементы наружного хвоста или жаберного аппарата.

Увеличенный по продолжительности и более сложный по глубине преобразований постнатальный онтогенез современного человека в сравнении с антропоидами описан Л. Бельком в начале нашего столетия. Позже Т. Добжанский отметил универсальную морфофизиологическую деспециализацию человека, т. е. отсутствие выраженной экологической приспособленности человека на фоне единой приспособленности людей к социальным факторам. Сложившийся в результате антропогенеза онтогенез обеспечивает указанные особенности гоминид.

Главным направлением в эволюционной перестройке онтогенеза гоминид является увеличение продол-жителъности ростовых процессов (особенно - после рождения ребенка) и усложнение онтогенетических перестроек признаков строения головного мозга, приобретающего сапиентные особенности в антропогенезе.

Исследователи по-разному оценивают познаваемость эволюции онтогенеза ископаемых форм. Морфолог А. Дальберг предположил, что форма ростовой кривой индивида уникальна вследствие неповторимости комбинаций наследственных задатков и условий среды. М.Ф. Нестурх, напротив, в ряде своих работ (в духе классического дарвинизма) реставрировал многие характеристики онтогенеза ископаемых гоминид. Признаки ископаемых костей гоминид позволяют в самой общей форме изучать ростовые процессы в постнатальном онтогенезе современных и ископаемых приматов (В.М. Харитонов, 1975; Л.П. Татаринов, 1983).

Взаимная обусловленность и взаимные переходы онто- и филогенетических дифференцировок имели первостепенное значение в эволюции гоминид, как и других животных, так как позволили использовать глубинные резервы эволюционного процесса в антропогенезе. Изменение онтогенеза является основой эволюционного процесса. Проявление черт неотении (гипоморфоза), в антропогенезе является одним из примеров этого: современный человек в сравнении с антропоидами обладает ювенальным состоянием многих черт во взрослом состоянии (рельеф костей, большая величина мозгового черепа по сравнению с лицевым). Перестройка онтогенеза гоминоидов происходит чаще путем усиления или ослабления градиентов роста (временная и пространственная упорядоченность роста признаков в пределах организма) в онтогенезе родственных организмов (Я.Я. Рогинский, 1977). Известная гипотеза Л. Болька представляет происхождение человека не как результат естественного отбора, а как ретардацию (замедление) процессов онтогенеза обезьяноподобного предка человека, что приводит к инфантильному состоянию особенностей взрослого человека. Она недостаточна для понимания эволюции онтогенеза гоминид в антропогенезе, а также для объяснения формирования многих морфологических особенностей гоминид. Вместе с тем, ряд особенностей морфологического статуса гоминид можно объяснить явлением ретардации. Примечательно, что акселерация роста остеологических признаков отмечена различными исследователями для архантропов и палеоантропов. Оформление морфологических особенностей гоминид, связанных с трудовыми адаптациями, ряд исследователей объясняет акселерациями и ретардациями определенных признаков. Я.Я. Рогинский (1977) подвел итог конструктивной критики воззрений Л. Болька на антропогенез: ретардация в онтогенезе антропоидного предка человека является одним из возможных способов перестройки антропогенеза, а именно, отрицательной анаболией из схемы А.Н. Северцова (А.С. Северцов, 1981). Для современного человека в сравнительном онтогенетическом плане характерно особое сочетание ускорений и замедлений в скоростях онтогенетического изменения признаков и также наличие нескольких периодов в индивидуальном развитии.

Явления типа ретардации создают необходимую базу для прогрессивных перестроек и этим открывают широкие перспективы для эволюции (Шмальгаузен, 1939). Гипоморфоз (неотения) приводит к вторичному упрощению организации, как бы частично возвращая эволюционный процесс на более низкий уровень (Шмальгаузен, 1969). Гетерохронии (изменение времени формирования признаков), в отличие от гетеротопий (изменения места закладки признаков), играли важную роль в происхождении новых таксонов надвидовых рангов, и надсемейство гоминид не является исключением (Д. Рауп, С. Стенли, 1974).

Эволюция морфологических типов гоминид в антропогенезе имеет определенный эндокринологический фон, который также можно пытаться реконструировать (Е.Н. Хрисанфова, 1978). В этом мы видим удачную попытку развить сильные стороны концепции Л. Болька, видевшего основной причиной ретардации развития изменение деятельности эндокринных желез.

Можно предположить, что в антропогенезе реализовались существенные взаимные переходы разных типов перестроек онтогенеза, диалектически связанных между собою: так фетализация ряда признаков переходит в свою противоположность. В.В. Бунак (1980) пишет о том, что выражение ряда существенных особенностей обусловлено сохранением свойственных ранним периодам онтогенеза больших интенсивностей роста. Мы видим, таким образом, что последовательное развитие модели ретардации приводит нас к представлению об эволюцирующем онтогенезе, сочетающем в себе ускорения и замедления темпов формирования признаков.

Существенное значение в морфогенезе гоминид имеет постнатальный онтогенез - период индивидуального развития, в котором происходят крупные изменения структуры и величины головного мозга (Н.П.Дубинин, 1983). Существование длительного периода постэмбрионального развития у человека обусловлено усовершенствованием всего онтогенеза (А.С. Северцов, 1981). Но данное явление сочетается с тенденцией к сокращению сроков биологического созревания. Процесс усложнения онтогенеза у гоминид, как у других позвоночных, сопровождает убыстрение темпа эволюции.

Таким образом, формирование того типа онтогенеза, который характерен для гоминид, является не результатом специализации, а продолжением основных тенденций в эволюции онтогенеза позвоночных животных. Антропогенез, как одно из направлений эволюционного Процесса, закономерен, так как все его аспекты - морфологический, онтогенетический, таксономический - не являются крайне специализированными в рамках эволюции класса млекопитающих.