8.Особенности поведения и динамика численности насекомых семейств. Роль экологических факторов в жизненных процессах насекомых

Важнейшее значение на насекомых в создании условий жизненной среды имеют различные факторы - температура, влажность, свет и др.

Солнечное излучение. Все процессы в биосфере обеспечиваются излучением Солнца, но солнечная энергия распределяется неравномерно по поверхности Земли и, кроме того, наблюдаются ее сезонные и суточные колебания, особенно контрастные в умеренных и высоких широтах.

Определяя температуру воздуха и различных субстратов, солнечная радиация приводит к изменениям влажности и атмосферного давления. Проявления почти всех климатических факторов зависят от инсоляции и, в свою очередь, меняют интенсивность потока солнечных лучей над поверхностью почвы.

Действие света на насекомых проявляется, во-первых, через фотосинтез, в процессе которого создается органическое вещество; во-вторых - через изменения других экологических факторов. Однако примеров непосредственного воздействия света на жизнедеятельность насекомых сравнительно мало. Значение светового фактора для видов, активных только в ночное время, и обитателей пещер ограничено. Более многочисленны примеры воздействия света на поведение и развитие насекомых. Эти примеры будут рассмотрены ниже.

Насекомые могут существовать более или менее длительное время и в полной темноте. Однако свет лежит в основе зрительных восприятий и различных биологических ритмов: суточных (циркадных), сезонных и лунных. Интенсивный ультрафиолетовый свет для насекомых губителен.

Температура - первичный периодический фактор, действующий на живой организм непосредственно и через изменения других факторов среды.

Свойства поверхности объекта - его цвет, структура, площадь, определяют интенсивность поглощения и излучения тепла, а масса объектов - их теплоемкость. При уменьшении размеров объекта его теплоемкость меняется быстрее, чем способность к восприятию и передаче тепла. Таким образом, при дефиците тепла в суровых условиях высоких широт более крупные организмы имеют некоторые преимущества по сравнению с мелкими.

В связи с тем, что насекомые очень малы, они быстрее, чем другие животные, согреваются солнечными лучами, но быстрее и остывают в тени. Не имея постоянной температуры тела, они в значительно большей мере зависят от состояния среды, и излучение тепла для них существеннее, чем температура воздуха.

Диапазон температур, в котором возможны проявления актив­ной жизнедеятельности насекомых, варьирует у разных видов.

В прикладных исследованиях часто приходится сталкиваться с необходимостью установления пределов выносливости и температур, предпочитаемых насекомыми.

При повышении температуры до 45-48°С многие насекомые гибнут. Способность насекомых к перенесению повышенных или пониженных температур варьирует в зависимости от физиологического состояния, предшествующего опыта и условий существования индивидов.

Насекомым присуща и собственная терморегуляция. Для оценки влияний температуры на ход развития насекомых обычно пользуются критерием «суммы эффективных температур», отсчет которых ведут от заранее вычисленных значений нижнего порога развития.

При более низких температурах развитие тормозится, но если их среднесуточные значения превосходят пороговые, то развитие продолжается, и насекомые через положенный срок достигают половой зрелости.

В допустимых для каждого вида пределах длительность развития сокращается с повышением температуры, а его скорость возрастает, т.к. увеличение температуры на 10°С приводит к ускорению реакций и процессов в 2-4 раза.

Способность биологических объектов к терморегуляции, активному выбору предпочитаемых температур и поддержанию гомеостаза позволяет противопоставить термостабильные и термолабильные процессы, стадии и фазы, которые в меньшей или большей степени подвержены влияниям температуры. В частности, период дробления у колорадского жука относительно термостабилен, а заключительные этапы эмбриогенеза термолабильны.

Нередко регистрация сумм эффективных температур позволяет прогнозировать сроки появления вредящих фаз и планировать защитные мероприятия.

Расчеты сумм эффективных температур имеют ориентировочное значение, их следует корректировать с учетом данных непосредственных наблюдений за состоянием популяций вредителей. Кроме того, сроки развития вредителей зависят не только от накопленного тепла, но и от колебаний температуры, которые обычно содействуют их сокращению. При пониженных температурах длительность жизни отдельных особей значительно возрастает.

Подвержена влиянию климатических факторов и плодовитость насекомых: она максимальна при оптимальных условиях, но пожизненная плодовитость самок зависит от сроков их существования. Нередко сокращение числа яиц, откладываемых самкой ежедневно при пониженных температурах, компенсируется длительностью периода их откладки и в конечном счете максимально плодовитыми оказываются наиболее долговечные, а не наиболее активные особи.

Влажность. Отделить влияние влажности от воздействия других экологических факторов трудно и не всегда возможно. Если имеются доступные источники влаги, насекомые легко переносят сухость воздуха, и лишь формы, постоянно обитающие в водоемах (гидробионты), гибнут на суше.

Влияние влажности на длительность и скорость развития обычно определяется воздействиями температуры.

Сухопутные насекомые подразделяются на гигрофилов, обитающих во влажных местах; мезофилов, менее требовательных к влажности атмосферы, и ксерофилов, приспособленных к постоянному дефициту влажности.

Для пополнения запасов воды некоторые насекомые пьют росу или соки растений, потребляют влагу с пищей или используют метаболическую воду, образуемую при окислении жиров и других органических веществ. Между тем гигрофильные насекомые, и в особенности дышащие жабрами гидробионты, потребляют значительные количества воды через проницаемые покровы.

Один из способов экономии водных запасов, постоянно расходуемых при обмене веществ, транспирации и испарении, - выделение концентрированной мочи. Для выведения избытка воды, потребленной с соком растений, служат фильтрационные камеры кишечника.

Снижение содержания воды в организме разные виды насекомых переносят неодинаково, однако эти данные характеризуют разнообразие реакций насекомых на изменения влажности лишь в экспериментальных условиях.

В природе влияние влажности опосредуется температурой и другими факторами среды. Поэтому в практике экологических исследований обычно рассматривают совместное влияние влажности и температуры, для демонстрации которого используют многообразные индексы, коэффициенты и диаграммы.

Второстепенные факторы. При сильном ветре насекомые, не успевшие укрыться в убежищах, разносятся на далекие расстояния. Оказавшись в непривычных для себя условиях, они гибнут или приспосабливаются к этим условиям, причем эвритопные виды, отличающиеся повышенной экологической валентностью, имеют больше шансов на выживание по сравнению со стенотопными видами. Не часто условия на новой родине благоприятны для мигрантов, и насекомые обычно избегают порывов ветра. Все же некоторые из них, обладая своеобразными «парусами» - пушистыми щетинками и выростами тела, приспособлены к пассивному расселению токами воздуха.

При резком падении атмосферного давления, что обычно предвещает бурю, насекомые особенно активны. В этом не трудно убедиться, наблюдая за муравейником. Позднее, прекращая перемещения и снижая активность, они пережидают ураган, но остаются подверженными косвенным влияниям ветра, меняющего температуру и содействующего испарению влаги. Насекомые восприимчивы также к ионизации атмосферы до и после грозы, во время лесных пожаров и электрических разрядов молний.

Положительные ионы, как правило, стимулируют активность насекомых, к отрицательным - они безразличны [ 4].

Миграция - это периодические или непереодические перемещения особей между двумя или более популяциями одного вида. Нередко обусловлены изменениями физиологического состояния особей или среды. Могут носить массовый характер, сезонный, например массовые перемещения насекомых из мест питания в места зимовки. Чаще это регулярный обмен особями соседних популяций. Может осуществляться активно за счет органов передвижения, либо пассивно – воздушными потоками, на теле других животных и т.п. [ 2].

Динамика численности. Изменение численности особей происходит у разных видов по-разному. Установление специфики популяционной динамики отдельных видов вредителей создает научные основы для разработки методов прогноза, изменения численности вредителей для принятия необходимых мер борьбы.

Все многообразие популяционной динамики можно свести к трем основным типам - устойчивому, сезонному и многолетнему.

Устойчивый тип динамики численности характерен для видов с более или менее постоянной численностью в течение всего вегетационного периода. Количество особей в популяциях у таких видов мало изменяется в течение сезона вследствие наличия у них соответствующих приспособлений, обеспечивающих им высокую выживаемость на протяжении всего года. Высокая выживаемость сопряжена у видов этого типа с низкой плодовитостью; последней достаточно для поддержания более или менее постоянного уровня численности во все сезоны года.

Сезонный тип динамики численности характерен для видов с резко возрастающей плотностью популяций в течение одного сезона. Другими словами, количество особей у видов этого типа может сильно увеличиваться в течение одного вегетационного периода, т. е. с весны до осени, однообразно повторяясь ежегодно. Сюда относятся многие поливольтинные виды и некоторые высокоплодовитые моновольтинные виды.

Большое число поколений или высокая плодовитость обеспечивают этим видам быстрое увеличение численности особей за один вегетационный период. Для видов этой группы характерно численное воз­растание особей во второй половине сезона или осенью, что и должно служить основой для прогноза и планирования мер борьбы. Для большинства видов этого типа целесообразно проведение осеннего учета их численности.

Многолетний тип популяционной динамики отличается наибольшей сложностью и разнообразием проявлений. Изменение численности особей, плотности в популяциях и заселенности стаций охватывает период в несколько лет и сопровождается прохождением серии фаз популяционной динамики. Обычно различают 4-5 таких фаз:

1) фаза минимума, или депрессии, - численность насекомого минимальная, причиняемый им вред незаметен;

2) фаза подъема, или нарастания, называемая иногда также продромальной, - численность насекомого и плотность его в популяциях под влиянием благоприятных условий увеличиваются.

3) фаза максимума, или массовой вспышки, называемая иногда также эруптивной, - насекомое достигает наибольшей плотности в популяциях и в заселяемых стациях, находится в состоянии экологического и физиологического оптимума и причиняет особо значительный вред;

4) фаза спада, или кризиса, - численность начинает снижаться под влиянием неблагоприятных условий, в первую очередь биотических фак­торов (естественные враги, недостаток пищи), плотность в популяциях и число заселенных стаций уменьшается, вредоносность резко падает. [3]

Феромоны. Задачи привлечения и выбора полового партнера у насекомых решаются разными способами. При этом важное значение имеет нормальное соотношение полов в популяциях.

Гиподермальные железы выделяют феромоны - вещества, привлекающие полового партнера, других особей своего вида или отмечающие путь, по которому движутся фуражирующие термиты и муравьи. Нередко они весьма сложно устроены.

Весьма интересны примеры биологии размножения некоторых паразитических перепончатокрылых и жуков заболонников. Так, представители рода Aphelinus до наступления половой зрелости ведут паразитический образ жизни в червецах рода Diaspidiotus, однако только самки питаются их тканями и, в свою очередь, становятся «жертвами» или избранницами самцов. Нередко окрылившиеся самцы Telenomidae, паразитирующие в яйцах клопов, дожидаются появления на свет самок и сразу спариваются с ними, а самцы наездников Exenterus совершают бреющие полеты над подстилкой сосновых лесов, где в коконах рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer Geoffr.) заканчивают развитие самки.

Все же лишь немногие насекомые приступают к спариванию сразу после окрыления или линьки на имаго. Наряду с перечисленными паразитами этой способностью обладают бабочки-шелкопряды, коконопряды и волнянки, а недолговечные самцы лакового червеца Laccifer lacca Kerr, спариваются с незрелыми самками, у которых к этому времени развиваются только вагина и семяприемник.

Обнаружив пригодное для заселения дерево, заболонники рода Dendroctonus выделяют агрегационные феромоны, привлекающие особей обоего пола для совместного освоения субстрата. Далее, накопив необходимые для созревания яиц резервы, самки привлекают самцов специфическими половыми феромонами, синтезируемыми на основе воспринятых при питании веществ. Однако, если привлеченных самцов становится слишком много, самки продуцируют иные летучие соединения, действующие на самцов как репелленты.

В поисках полового партнера насекомые руководствуются показаниями органов чувств, находя и опознавая желаемые источники визуальных, акустических и ольфакторных стимулов. Значение последних особенно велико в организации сексуального поведения бабочек и жуков. Выделяемые ими феромоны типа непредельных спиртов и их производных или жирных кислот и фенолов идентифицированы для нескольких сотен видов и с успехом применяются на практике в целях выявления карантинных объектов и дезориентации самцов вредных видов. Наряду с привлекающим действием они стимулируют созревание девственных самок, содействуют развитию восприимчивости, а нередко и повышению плодовитости. Кроме того, феромоны, так же как и тактильные стимулы, позволяют удостовериться в правильности выбора полового партнера и его готовности к спариванию. Обмениваясь специфическими сигналами, роль которых могут выполнять и звуковые посылки сверч­ков, и вспышки света у жуков-светляков, и демонстрация глазчатых пятен на крыльях бабочек-бархатниц, самцы и самки насекомых проявляют своеобразный стереотип сексуального поведения. Например, у двукрылых, самец вибрирует крыльями и принимает характерные позы, приближается к самке и совершает вместе с ней «брачный танец». [6]